Acanthodes
Acanthodes | |||||
Agassiz, 1833[1] | |||||
Okres istnienia: karbon–perm PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 358.9/251.902 358.9/251.902 | |||||
![]() A. bronii | |||||
Systematyka | |||||
Domena | eukarionty | ||||
---|---|---|---|---|---|
Królestwo | zwierzęta | ||||
Typ | strunowce | ||||
Podtyp | kręgowce | ||||
Gromada | |||||
Rząd | akantodidy | ||||
Rodzina | Acanthodidae | ||||
Rodzaj | Acanthodes | ||||
Typ nomenklatoryczny | |||||
Acanthodes bronni Agassiz, 1833 | |||||
| |||||
| |||||
|
Acanthodes – rodzaj wymarłych ryb fałdopłetwych (Acanthodii). Nazwa tego taksonu pochodzi z języka greckiego i oznacza „posiadający kolce”. Ryby z tego rodzaju zamieszkiwały wody słonawe na całym świecie w okresie karbonu i permu, choć znane są także znaleziska z dewonu, co do których paleontolodzy nie są pewni przynależności taksonomicznej. Przedstawiciele większości gatunków osiągali małe rozmiary, wszystkie gatunki obejmowały organizmy bezzębne, odżywiające się planktonem, żyjące prawdopodobnie w ławicach. Smukłe ciało przedstawicieli rodzaju sugeruje zdolność do szybkiego pływania. Są najstarszymi znanymi rybami wyposażonymi w szczęki[21].
Historia odkryć i taksonomia
Pierwszego opisu tego taksonu dokonał paleontolog i ichtiolog Jean Louis Rodolphe Agassiz w roku 1833[22]. Autor nazwał zwierzę „Acanthodes” (gr. ακανθωδης akanthōdēs „kolczasty”, od ακανθα akantha „cierń, kolec”, od ακη akē „punkt”[1][23]), co w dosłownym tłumaczeniu z języka greckiego oznacza „posiadający (wyposażony w) kolce, kolczasty”[24]. Holotyp pochodził z Niemiec. Pierwszy opisany gatunek został nazwany A. bronii (gatunek typowy)[25][26]. Obecnie, prócz tego gatunku, rodzaj obejmuje ich kilkanaście[26].
Filogeneza akantodów jest bardzo skomplikowana, głównie dlatego, że uchodzą za przodków współczesnych ryb, a znane są przykłady wcześniejszych ryb kostnych (np. Guiyu oneiros) oraz licznych plakoderm (Entelognathus)[27]. Inny akantod, Doliodus problematicus (NBMG 10127) z dolnego dewonu, uchodzi według Maisey et al. za najwcześniejszego żuchwowca[28]. Ma kość kruczą, jak ryby chrzęstne, ale ma duże promienie płetw, w czym przypomina akantody. Skłania to paleontologów do tezy o bliskim pokrewieństwie fałdopłetwych z rybami chrzęstnymi[28][29].
Na kladogramie z roku 2012 jako prawdopodobną grupę siostrzaną do Acanthodes wskazano Homalacanthus[30]. Obrazuje to uproszczony, poniższy kladogram[30]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Występowanie
Skamieniałości Acanthodes odnajdywano w Ameryce Północnej, Europie i Australii[21]. Rodzaj opisany został na podstawie okazu znalezionego w Niemczech. Liczne skamieniałości, datowane na karbon i perm, odkryto w amerykańskim stanie Nowy Meksyk[31]. Są to głównie poszczególne części ciała ryby, m.in. ogon i kręgi oraz promienie płetw i części czaszki. Wielu z znalezisk nie przypisano do poszczególnych taksonów i w publikacji The Carboniferous-Permian Transition in Central New Mexico są opisywane pod nazwą Acanthodes sp.[31] Gatunek A. gracilis został odkryty także na Śląsku w Polsce[32]. Domniemane szczątki tego rodzaju, które pochodzą z dewonu, mogą należeć do innych rodzajów[33], choć Acanthodes? dublinensis oraz Acanthodes guizhouensis wydają się pochodzić z tamtego okresu paleozoiku[34].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Acanthodes_fossil_cropped.png/220px-Acanthodes_fossil_cropped.png)
Charakterystyka
Większość przedstawicieli rodzaju osiągała małe rozmiary, nieprzekraczające 30 cm długości[21], odnajdywane egzemplarze w Kansas miały od 5,4 do 41 cm[25]. Znajdowane skamieniałe szkielety zachowały się zwykle w dobrym stanie[29]. Anatomia czaszki, a w szczególności puszki mózgowej tych ryb, bardziej upodabniała je do ryb chrzęstnoszkieletowych niż kostnoszkieletowych[29][35]. Miały bardzo niewiele kości czaszki, ale wyposażone były w szczęki[21], nie miały zaś zębów (w przeciwieństwie do innych fałdopłetwych)[36][21]. Miały skrzela. Płetwa grzbietowa była położona na wysokości płetwy odbytowej. A. bridgei z USA miał bardzo duże oczodoły[25]. Acanthodes wprawdzie miały kolce, lecz nie w takiej liczbie jak inne fałdopłetwe. W sumie uzbrojone były w 6 kolców znajdujących się tuż przed każdą z płetw piersiowych i brzusznych oraz przed odbytową i grzbietową[25][21]. Ciało Acanthodes, podobnie jak innych fałdopłetwych, okrywała nie łuska, lecz zęby skórne, występujące także u dzisiejszych spodoustych[37], podobne do pilnika[21].
Odkryty w 2014 roku osobnik przypisany do gatunku A. bridgei jest tak dobrze zachowany, że możliwe było zbadanie tkanek oka, konkretnie pręcików i czopków, jak i stwierdzenie obecności barwnika – melaniny, co występuje także u późniejszych kręgowców[38]. Receptory i barwnik wspomagały widzenie w świetle dziennym i zmierzchu u tej ryby, która żyła kiedyś w płytkich, słonawych wodach. Odkrycie czopków, które umożliwiają widzenie kolorów, sugeruje możliwość rozróżniania barw przez ryby od co najmniej 300 milionów lat. Zdaniem naukowców skamielina jest tak dobrze zachowana, ponieważ wkrótce po śmierci ryba została pogrzebana w osadach o niskiej zawartości tlenu, co uniemożliwiło bakteriom pełne rozłożenie jej tkanek[38].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Unidentified_plankton_from_the_NOAA_Oceanic_Service.jpg/220px-Unidentified_plankton_from_the_NOAA_Oceanic_Service.jpg)
U jednego z gatunków z Syberii (A. lopatini) bardzo dobrze zachowały się stadia rozwoju osobniczego[39]. Elementy szkieletowe młodzików z wiekiem kostniały, choć wykazano, że nawet osobniki młodociane o długości 20–30 mm miały dobrze rozwinięte kolce płetw, kość kruczą, żuchwę. Rozpoznawane są cztery formalne stadia ontogenetyczne[39], choć nie różnią się one znacząco[21].
Paleobiologia i paleoekologia
Jako iż ryby te nie miały zębów, mogły być filtratorami, zjadającymi w szczególności małe zwierzęta unoszące się w wodzie[25].
Nieposiadający „uzbrojenia” Acanthodes prawdopodobnie pływał w dużych ławicach ze względów bezpieczeństwa. Smukłe ciało tej ryby sugeruje, że poruszała się dość szybko[21].
Ryby te żyły w słodkich i słonawych wodach[38]. Znajdowane są w skałach wskazujących na zasiedlenie przez nie słodkowodnych cieków i estuariów[21]. Wśród licznych gatunków z tego rodzaju wody te zamieszkiwały także ryby chrzęstne z rodzaju Orodus, skorupiaki identyfikowane jako Crepida, bądź ramienionogi z rodzaju Marginifera[33]. Z innych zwierząt można wyróżnić głównie bezkręgowce: gąbki (Porifera), koralowce (Anthozoa), mszywioły (Ectoprocta), ramienionogi (Brachiopoda), amonity (Ammonoidea) i łodzikowce (Nautiloidea)[40]. Z protistów wymienić można otwornice (Foraminifera), a z innych organizmów wodnych w szczególności glony (Algae)[40].
Jednym z największych drapieżników tego okresu były ryby chrzęstne z rodzaju Orthacanthus[41].
Przypisy
- ↑ a b Agassiz 1833–1843 ↓, s. 19.
- ↑ U.H.J. Heidtke. Acanthodes bourbonensis n.sp., ein neuer Acanthodier (Acanthodii: Pisces) aus dem Autunium (Unterperm) von Bourbon l’Archambault (Allier, Frankreich). „Paläontologische Zeitschrift”. 70, s. 497–504, 1996. (niem.).
- ↑ U.H.J. Heidtke. Studien über Acanthodes. 4. Acanthodes boyi n. sp., die dritte Art der Acanthodier (Acanthodii: Pisces) aus dem Rotliegend (Unterperm) des Saar-Nahe-Beckens (SW-Deutschland). „Paläontologische Zeitschrift”. 67, s. 331–341, 1993. (niem.).
- ↑ J. Zidek. An acanthodid shoulder girdle from lower Mississippian of Nova Scotia. „Journal of Paleontology”. 51 (1), s. 199–200, 1977. (ang.).
- ↑ Agassiz 1833–1843 ↓, s. 20.
- ↑ C.R. Stauffer. The conodonts of the Olentangy Shale. „Journal of Paleontology”. 12 (5), s. 411– 433, 1938. (ang.).
- ↑ J. Zajíc: Acanthodians of the Bohemian Limnic Stephanian. Praha: Czech Geological Survey, 1998, s. 1–46. ISBN 80-7075-268-8. (ang.).
- ↑ E. Beyrich. Über Xenacanthus decheni und Holacanthus gracilis, zwei Fische aus der Formation des Rothliegenden in Norddeutschland. „Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Konigl.Preuss.Akademie der Wissenschaften zu Berlin”. Aus dem Jahre 1848, s. 24–33, 1848. (niem.).
- ↑ S.T. Wang: Vertebrate biostratigraphy of the Middle Paleozoic in China. W: J.A. Long (red.): Paleozoic Vertebrate Biostratigraphy and Biogeography. London: Balhaven Press, 1993, s. 252–276. ISBN 978-0-8018-4779-0. (ang.).
- ↑ J. Zidek. Late Pennsylvanian Chondrichthyes, Acanthodii,and deep-bodied Actinopterygii from the Kinney Quarry,Manzanita Mountains, New Mexico. „New Mexico Bureau of Mines & Mineral Resources Bulletin”. 138, s. 145–182, 1992. (ang.).
- ↑ J.V. Rohon. Über fossile Fische vom oberen Jenissei. „Memoires de L’Académie Impériale des Sciences de St-Pétersbourg”. VIIe série. 36 (13), s. 1–17, 1889. (niem.).
- ↑ W.W. Dalquest, M.J. Kocurko & J.A. Grimes. Geology and Vertebrate Paleontology of a Lower Permian Deposit on the Brazos River, Baylor County Texas, with the Description of a New Genus and Species Of Acanthodian Fish. „Tulane Studies in Geology and Paleontology”. 21 (3), 1998. (ang.).
- ↑ J. Zidek. Acanthodes lundi, new species (Acanthodii), and associated coprolites from uppermost Mississipian Heath Formation of central Montana. „Annals of the Carnegie Museum”. 49, s. 49–78, 1980. (ang.).
- ↑ A.S. Woodward: Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History). Cz. 2: Elasmobranchii (Acanthodii), Holocephali, Ichthyodorulites, Ostracodermi, Dipnoi, and Teleostomi (Crossopterygii and Chondrostean Actinopterygii). London: Printed by order of the Trustees, 1891, s. 1–567. (ang.).
- ↑ E.I. White. The fish-fauna of the Cementstones of Foulden, Berwickshire. „Transactions of the Royal Society of Edinburg”. 55, s. 255–287, 1927. DOI: 10.1017/S008045680001632X. (ang.).
- ↑ U.H.J. Heidtke. Acanthodes sippeli n. sp., ein Acanthodier (Acanthodii: Pisces) aus dem Namurium (Karbon) von Hagen-Vorhalle. „Geologie und Paläontologie in Westfalen”. 39, s. 5–14, 1996. (niem.).
- ↑ Permian Acanthodians of the Czech Republic. Praha: Czech Geological Survey, 2005, s. 1–42. ISBN 80-7075-636-5. (ang.).
- ↑ Agassiz 1833–1843 ↓, s. 125.
- ↑ U.H.J. Heidtke. Studien über Acanthodes 3. Acanthodes tholeyi n. sp., ein neuer Acanthodier (Acanthodii: Ryby) aus dem Rotliegenden (Unterperm) der Saar-Nahe-Senke (Südwest-Deutschland). „Paläontologische Zeitschrift”. 64, s. 261–267, 1990. (niem.).
- ↑ P. de M.G. Egerton. On a New Species of Acanthodes from the Coal-shales of Longton. „The Quarterly journal of the Geological Society of London”. 22, s. 468, 1866. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j Acanthodes, [w:] Museum Victoria Collections [online] [dostęp 2022-08-05] (ang.).
- ↑ Arthur SmithA.S. Woodward Arthur SmithA.S., Catalogue of the fossil fishes in the British Museum, 1891 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ Pisces. W: L. Agassiz: Nomenclator zoologicus, continens nomina systematica generum animalium tam viventium quam fossilium, secundum ordinem alphabeticum disposita, adjectis auctoribus, libris, in quibus reperiuntur, anno editionis, etymologia et familiis, ad quas pertinent, in singulis classibus. Soloduri: Jent et Gassmann, 1842–1846, s. 1. (łac.).
- ↑ DeanD. Bashford DeanD., Fishes, living and fossil. An outline of their forms and probable relationships, 1895 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b c d e JiriJ. Zidek JiriJ., Acanthodes, with remarks on the previously reported North American occurrences of the genus, „The University of Kansas Paleontological Contributions”, 1976 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b Acanthodes Agassiz 1843 (vertebrate), [w:] Fossilworks [online] [dostęp 2022-08-04] (ang.).
- ↑ VictorV. Bach VictorV., Acanthodian Origins of Chondrichthyes, [w:] Phylogeny explorer [online], 2019 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b John G.J.G. Maisey John G.J.G. i inni, Pectoral Morphology in Doliodus: Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide, „American Museum Novitates”, 2017, DOI: 10.1206/3875.1 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b c Samuel P.S.P. Davis Samuel P.S.P., John A. Finarelli & Michael I.J.A.F.& M.I. Coates John A. Finarelli & Michael I.J.A.F.& M.I., Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes, „Nature”, 2012, s. 247–250 [dostęp 2022-08-02] (ang.).
- ↑ a b Samuel P.S.P. Davis Samuel P.S.P., John A.J.A. Finarelli John A.J.A., Michael I.M.I. Coates Michael I.M.I., klad z pracy pt. ''Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes'', „Nature”, 2012, s. 247–250 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b G.G. Lucas G.G. i inni red., The Carboniferous-Permian Transition in Central New Mexico [online], 2013, s. 385 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ Ulrich H.J.U.H.J. Heidtke Ulrich H.J.U.H.J., Acanthodes bourbonensis n.sp., a new acanthodian (Acanthodii: Pisces) from the Autunian (Lower Permian) of Bourbon l’Archambault (Allier, France), „Paläontologische Zeitschrift”, 70, 1996, s. 497–504, DOI: 10.1007/BF02988088 [dostęp 2022-08-05] (ang.).
- ↑ a b Glenn W.G.W. Storrs Glenn W.G.W., An ichthyofauna from the subsurface Devonian of northwestern Iowa and its biostratigraphic and paleoecologic significance, wyd. 2, t. 61, 1987, s. 363–374, DOI: 10.1017/S0022336000028523 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ HervéH. Lelièvre HervéH., ClaireC. Derycke ClaireC., Microremains of vertebrate near the devonian-carboniferous boundary of Southern China (Hunan province) and their biostratigraphical significanceLes microrestes de vertébrés de la limite dévonien-carbonifère du sud de la Chine (Province du hunan) et leur signification biostratigraphique, „Revue de Micropaléontologie”, 4, 41, 1998, s. 297–320, DOI: 10.1016/S0035-1598(98)90205-7 [dostęp 2022-08-03] (fr.).
- ↑ Martin D.M.D. Brazeau Martin D.M.D., Valerie deV. Winter Valerie deV., The hyoid arch and braincase anatomy of Acanthodes support chondrichthyan affinity of ‘acanthodians’, wyd. 1821, t. 282, 2015, DOI: 10.1098/rspb.2015.2210 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ Henry AlleyneH.A. Nicholson Henry AlleyneH.A., Manual of palaeontology for the use of students with a general introduction on the principles of palaeontology, 1889 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ Michał StanisławM.S. Ginter Michał StanisławM.S. (red.), Ryby kopalne, Warszawa:Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego 2012, s. 346, ISBN 978-83-235-0973-8 [dostęp 2022-08-05] (pol.).
- ↑ a b c RichaR. Malhotra RichaR., Three-hundred-million-year-old fossil fish still has traces of eye tissue [online], 2014 [dostęp 2022-08-03] (ang.).
- ↑ a b PavelP. Beznosov PavelP., Ontogeny of the Early Carboniferous Acanthodian Acanthodes lopatini Rohon [online], 2017 [dostęp 2022-08-04] (ang.).
- ↑ a b The Permian Period: 1, [w:] Paleos [online] [dostęp 2022-08-07] (ang.).
- ↑ Aodhán ÓA.Ó. Gogáin Aodhán ÓA.Ó. i inni, Fish and tetrapod communities across a marine to brackish salinity gradient in the Pennsylvanian (early Moscovian) Minto Formation of New Brunswick, Canada, and their palaeoecological and palaeogeographic implications, „Paleontology”, 2016 [dostęp 2022-08-07] (ang.).
Bibliografia
- L. Agassiz: Recherches sur les poissons fossiles, comprenant, Une introduction à l’étude de ces animaux; l’anatomie comparée des systèmes organiques qui peuvent contribuer à faciliter la détermination des espèces fossiles ; une nouvelle classification des poissons, exprimant leurs rapports avec la série des formations; l’exposition des lois de leur succession et de leur développement durant toutes les métamorphoses du globe terrestre, accompagnée de considérations géologiques générales; enfin , la description d’environ mille espèces qui n’existent plus et dont on a rétabli les caractères d’après les débris qui sont contenus dans les couches de la terre. T. 2: Contenant l’Histoire de l’Ordre des Ganoïdes. Cz. 1. Neuchatel: Petitpierre, 1833–1843, s. 1–336. (fr.).
- GBIF: 3237839
- ITIS: 838097
- identyfikator taksonu Fossilworks: 157017