Nawłoć późna
![]() | |||||
Systematyka[1][2] | |||||
Domena | eukarionty | ||||
---|---|---|---|---|---|
Królestwo | rośliny | ||||
Podkrólestwo | |||||
Nadgromada | |||||
Gromada | |||||
Podgromada | |||||
Nadklasa | okrytonasienne | ||||
Klasa | Magnoliopsida | ||||
Nadrząd | astropodobne | ||||
Rząd | astrowce | ||||
Rodzina | astrowate | ||||
Podrodzina | Asteroideae | ||||
Rodzaj | |||||
Gatunek | nawłoć późna | ||||
Nazwa systematyczna | |||||
Solidago gigantea Aiton Hort. kew. 3:211. 1789 | |||||
| |||||
|
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/93/Solidago6.jpg/220px-Solidago6.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/93/Solidago_gigantea_ENBLA01.jpg/220px-Solidago_gigantea_ENBLA01.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Solidago5.jpg/220px-Solidago5.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Solidago4.jpg/220px-Solidago4.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Solidago3.jpg/220px-Solidago3.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Fenologia.jpg/220px-Fenologia.jpg)
Nawłoć późna, nawłoć olbrzymia (Solidago gigantea Aiton) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny astrowatych. Występuje naturalnie w Ameryce Północnej. Rozpowszechniony został jako roślina ozdobna i stał się gatunkiem inwazyjnym na znacznym obszarze Europy, ale też na innych kontynentach. Jest pospolity na obszarze całej Polski. Doskonale aklimatyzuje się i wypiera gatunki rodzime. Status gatunku w polskiej florze: kenofit, agriofit.
Rozmieszczenie geograficzne
Nawłoć późna rośnie w Ameryce Północnej, gdzie jej zasięg obejmuje rozległe obszary Stanów Zjednoczonych i Kanady. Brak jej lub występuje na nielicznych stanowiskach w północnej części Kanady i na Alasce, na Florydzie i w południowo-zachodniej części USA[3].
Gatunek został introdukowany do Europy w XVIII wieku jako roślina ozdobna. Pierwsza dane o tym gatunku pochodzą z roku 1758, kiedy to roślina została sprowadzona do ogrodu botanicznego w Londynie. W pierwszej połowie XIX w. została odnotowana we Francji, a 50 lat później w Szwajcarii i Niemczech. Pierwsze wzmianka o występowaniu S. gigantea w Niemczech datuje się na rok 1832, a w Austrii na rok 1857. W latach 1850–1880 odnotowano wielokrotnie pojawianie się gatunku w środkowej Europie. Według analizy notowań botanicznych, szacunkowa ekspansywność wynosiła blisko 910 km²/rok. W roku 1950 zasięg występowania nawłoci był zbliżony do obecnego tj. obejmował obszar od północnych Włoch do południowej Skandynawii, oraz od północnej Hiszpanii i zachodniego wybrzeża Francji do zachodniej Rosji. Nawłoć późna występuje do wysokości 1200 m n.p.m., rzadziej notowana jest powyżej tej wysokości[3].
Poza Europą roślina ta zawleczona została i jako zdziczała rośnie w Japonii, Korei, na Rosyjskim Dalekim Wschodzie, na Nowej Zelandii i w Australii, a także na Azorach[3] i w Meksyku[4]. Ze względu na zmiany warunków klimatycznych i preferencje siedliskowe prognozowane jest dalsze powiększanie obszaru występowania przez ten gatunek[5].
Nawłoć późna jest gatunkiem rozpowszechnionym w Polsce, zwłaszcza w jej południowo-wschodniej części oraz wzdłuż doliny Wisły, rzadziej natomiast jest spotykana w północno-wschodniej części kraju[6].
Morfologia
- Pokrój
- Bylina, z której trwałych kłączy wyrastają okazałe roczne pędy nadziemne, zwieńczone piramidalnym kwiatostanem z żółtymi kwiatami. W optymalnych warunkach tworzyć może gęste skupiska osiągając nawet liczbę 167 pędów na 1 m²[3].
- Łodyga
- Podziemne łodygi rosną na głębokości zwykle do 10–20 cm, w postaci poziomych kłączy, wyrastających w liczbie od 3 do 50 z nasad ubiegłorocznych pędów nadziemnych. Osiągają one do 90 cm długości i 1 cm średnicy. Mają zwykle barwę czerwonawą lub fioletową. Na całej ich długości wyrastają korzenie[3] i od 1 do ponad 20[4] prosto wzniesionych pędów nadziemnych. Przy czym na 10 cm kłącza znajdować się może do 22 pąków (mniej w części środkowej, więcej u nasady i w części szczytowej)[3]. Pędy nadziemne osiągają wysokość zwykle od 50[4] (rzadziej od 30 cm[3]) do około 200 cm[4], a rzadko nawet do 280 cm wysokości[3] oraz średnicę od 0,5 do 1,1 cm. Charakterystyczną ich cechą jest brak włosków w dolnej części (poniżej kwiatostanu) i częsta obecność sinawego nalotu woskowego. Pędy nadziemne są zwykle wiśniowoczerwono nabiegłe. Rozgałęziają się tylko w części szczytowej w obrębie kwiatostanu złożonego[3]. Na przekroju są okrągłe i pełne[5].
- Liście
- Skrętoległe, pojedyncze i siedzące[4], wyrastają na całej długości pędu nadziemnego (może ich rozwinąć się na nim do 90), przy czym w dole sukcesywnie zaczynają one zamierać wraz z końcem lata. Największe są w części środkowej pędu. Osiągają od 8 do 18 cm długości (najczęściej nieco ponad 9 cm[4]) i 1–3 cm szerokości (najczęściej poniżej 1,5 cm[4]). Blaszka podługowata do lancetowatej jest piłkowana (z wyjątkiem nasady[7]), przy czym wielkość ząbków jest bardzo zmienna w różnych populacjach[3]. Wierzchołek jest zaostrzony, a nasada klinowata[7]. Wzdłuż blaszki biegnie wyraźnie widoczna centralna wiązka przewodząca, a mniej więcej równolegle do niej, w różnym stopniu widoczne dwie wiązki boczne. Blaszka jest naga lub lekko owłosiona od spodu[3].
- Kwiaty
- Drobne, zebrane w bardzo liczne (ok. 600[4]–1200[3]) koszyczki na rozgałęzieniach pędu w jego części szczytowej, tworzącej piramidalny, wiechowaty kwiatostan złożony. Rozgałęzienia kwiatostanu są nagie lub owłosione, rozpostarte, dolne zwykle odginają się ku dołowi. Koszyczki stoją na rozgałęzieniach kwiatostanu jednostronnie, na krótkich (do 3 mm długości) szypułach, gęściej lub rzadziej owłosionych. U ich nasady brak lub wyrasta jedna lub dwie drobne, równowąsko-lancetowate podsadki[4]. Okrywa koszyczków dzwonkowata, długości zwykle 2,5 do 4 mm (rzadko nieco bardziej skrócona lub wydłużona), z listkami równowąsko-lancetowatymi, nierównej długości, zaostrzonymi, wyrastającymi w 3–4 rzędach[4]. Średnica koszyczka wynosi 2–3 mm[3]. Kwiaty, żółte, bardzo małe. Brzeżne kwiaty języczkowate występują zwykle w liczbie 9–15[4], zawierają płodny słupek, ale nie pręciki[3], a ich języczek osiąga do 3 mm długości i poniżej 0,5 mm szerokości[4]. Wewnętrzne, obupłciowe kwiaty rurkowate[3] w liczbie zwykle od 7 do 12[4], są nieco krótsze, ich rurkowate korony osiągają zwykle od 2,5[7] do 3,5 mm długości, a ząbki na szczycie poniżej 1 mm[4].
- Owoc
- Niełupki o długości od 1,0[7] do 1,5 mm, nieco owłosione, z puchem kielichowym długości 2–2,5 mm[4].
- Gatunki podobne
- Nawłoć kanadyjska S. canadensis ma łodygi przynajmniej w górnej połowie owłosione, podczas gdy nawłoć późna ma owłosione tylko oś i gałązki kwiatostanu[7]. Kwiaty języczkowate nawłoci późnej są dłuższe od okrywy (osiągają ponad 3 mm), podczas gdy u nawłoci kanadyjskiej są krótsze od okrywy (poniżej 3 mm)[8].
Systematyka, zmienność i mieszańce
Jeden z ok. 130 gatunków rodzaju nawłoć Solidago zaliczany w jego obrębie do podrodzaju Triplinervae, skupiającego ok. 16 gatunków o liściach trójnerwowych, a w jego obrębie do kompleksu S. canadensis[3][4]. W obrębie tej grupy wyróżnia się najsłabszym owłosieniem pędów[4].
Ze względu na znaczną zmienność w obrębie gatunku, opisano w jego obrębie szereg odmian, podgatunków lub takson ten traktowany jest jako kompleks trzech gatunków reprezentujących różne cytotypy (co uzasadnia istnienie między nimi bariery reprodukcyjnej, ale nie jest szerzej akceptowane)[3]:
- S. gigantea: 2n=2x=18; żyłki przewodzące na spodzie liścia owłosione[3]; w Ameryce Północnej rośnie głównie na wschód od Appalachów[4];
- S. serotina: 2n=4x=36; liście wąskie i nagie od spodu[3]; w Ameryce Północnej rosnącym w pasie lasów na wschód od Wielkich Równin[4];
- S. shinnersii: 2n=6x=54; liście szerokie i nagie od spodu[3]; w Ameryce Północnej rośnie na prerii na Wielkich Równinach[4].
Do Europy zawleczone zostały według niektórych źródeł wszystkie cytotypy[3], ale według innych tylko tetraploid (2n=36)[9].
W Ameryce Północnej oraz we Francji zarejestrowano mieszańca między nawłocią późną i kanadyjską S. canadensis × S. gigantea[3].
Biologia
Rozwój
Nawłoć późna jest hemikryptofitem kłączowym, rozmnażającym się wegetatywnie za pomocą kłącza i generatywnie za pomocą nasion. Nasiona, nowe pędy nadziemne i podziemne kłącza powstają w każdym roku, przy czym pędy nadziemne jesienią zawsze zamierają[3].
Wzrost pędów nadziemnych zaczyna się wiosną i trwa zwykle nieprzerwanie do lipca, tj. do powstania kwiatostanu na szczycie pędu. Liczba liści na pędzie powiązana jest z wysokością pędu, przy czym najstarsze liście od podstawy pędu ku górze opadają sukcesywnie w ciągu lata. Największe ulistnienie obserwowane jest w lipcu. Kwitnienie przypada zwykle na sierpień i wrzesień, ale bywa że zaczyna się w lipcu i kończy w listopadzie. Owoce rozsiewane są przez wiatr, ale wiele z nich pozostaje na pędzie w trakcie zimy. Nasiona kiełkują zwykle wiosną, ale zdarza się, że i latem, przy czym wschodzące później siewki nie tworzą kwiatostanu w pierwszym roku rozwoju. Nowe kłącza formują się wiosną jako pąki i rozwijają w trakcie lata. Z jednej ramety może rozwinąć się do 50 kłączy, przy czym w starszych okazach powstaje mniej kłączy, co tłumaczone jest większym zaangażowaniem takich roślin w rozmnażanie płciowe (kwitnienie i owocowanie). Pędy nadziemne zasychają późną jesienią, a zawarte w nich zasoby (woda, węglowodany, sole mineralne) trafiają do kłączy pełniących także funkcję organów spichrzowych[3].
Rozprzestrzenianie
Dzięki nasionom gatunek rozprzestrzenia się na większe odległości – siewki nie są znajdowane w zwartych płatach nawłoci, chyba że ich pędy zostaną skoszone wiosną. W miejscach już zasiedlonych rośliny rozmnażają się niemal wyłącznie klonalnie za pomocą kłączy[3].
Na większe odległości owoce, zaopatrzone w puch lotny, przenoszone są za pomocą wiatru. Także fragmenty kłączy bywają unoszone przez wody i rozprzestrzeniane wzdłuż dolin rzecznych[3].
Maksymalne przyrosty roczne kłączy na długość sięgają 0,9 m, co pozwala powiększać płaty nawłoci zwykle o 0,3 do 0,8 m rocznie. Zwłaszcza na inicjalnych stanowiskach wyraźnie widoczne są koliste płaty roślin tego gatunku o średnicy do kilku m. Starsze okazy zajmują rozległe powierzchnie i liczą tysiące ramet. Na zachowanie ciągłości kłączy wpływ mają w obrębie naturalnego zasięgu roślinożercy – to oni wpływają na dzielenie jednego klonalnie rozrastającego się okazu (genetu) na polikormony. Wobec braku presji roślinożerców na obszarach, gdzie nawłoć dokonuje inwazji – polikormony osiągają wielkie rozmiary[3].
Ekologia
Siedlisko
W obrębie naturalnego zasięgu nawłoć późna związana jest z siedliskami przynajmniej okresowo wilgotnymi – rośnie na terenach zalewowych w dolinach rzek, wzdłuż rowów i w obniżeniach terenu[4], na mokradłach i źródliskach[3], zarówno w zbiorowiskach trawiastych (w tym typowych dla prerii), jak i w zaroślach oraz widnych lasach[4].
Na obszarach, gdzie jest gatunkiem inwazyjnym, w tym w Europie, na siedliskach wilgotnych rośnie najlepiej – często tworząc rozległe, gęste i jednogatunkowe agregacje. Spotykany jest także jednak poza terenami wilgotnymi, np. wzdłuż przydroży i na nasypach, przy czym w miejscach suchszych jest mniej konkurencyjny i rośnie słabiej[3]. Podobnie z naturalnego zasięgu opisywany jest jako gatunek nietolerujący większego zacienienia, podczas gdy w Europie, mimo że preferuje siedliska niezacienione, to jednak rozwija się też na skrajach lasów, a nawet pod okapem drzewostanu w lasach liściastych. Nawłoć późna preferuje siedliska żyzne, znacznie intensywniej rosnąc i kwitnąc w takich miejscach, ale rozprzestrzenia się także na siedliskach uboższych. Jest gatunkiem tolerancyjnym w stosunku do rodzajów gleb, ich składu mechanicznego i odczynu, a także wobec różnych warunków klimatycznych, choć lepiej rośnie na obszarach o większych wpływach klimatu oceanicznego. Wyższe średnie temperatury korelują z osiąganą wielkością pędów, a wyższe temperatury w okresie wiosennym (ponad 24 °C) sprzyjają kiełkowaniu nasion[3].
Oddziaływania międzygatunkowe
Silny wzrost i zagęszczenie pędów podziemnych i nadziemnych nawłoci powoduje, że wewnątrz jej płatów zwykle nie występują inne gatunki roślin[3]. Pasożytują na niej tylko nieliczne gatunki grzybów: Golovinomyces asterum powodujący mączniaka prawdziwego, Fusicladium virgaureae wywołujący plamistość liści oraz Coleosporium asterum i Uromyces sommerfeltii wywołujące rdzę. Żerują na niej niektóre gatunki muchówek z rodziny Agromyzidae: Calycomyza solidaginis, Liriomyza pusilla, Nemorimyza posticata, Ophiomyia maura i mszyca Brachycaudus helichrysi[10].
- Fitosocjologia
Nawłoć późna jest w Europie Środkowej gatunkiem charakterystycznym dla zespołu Rudbeckio-Solidaginetum. Fitocenozy tego zespołu tworzą okazałe rośliny zielne sprowadzone z Ameryki Północnej lub Azji[11].
Gatunek ten rośnie jednak w różnych zbiorowiskach z klasy Artemisietea, przy czym w miejscach żyznych i wilgotnych często jest w nich dominantem. Zbiorowiska ze znacznym udziałem nawłoci późnej opisywane są jako Solidaginetum serotinae-canadensis, Impatienti-Solidaginetum, Stenactido-Solidaginetum, poza tym występuje on w zbiorowiskach z dominacją pokrzywy zwyczajnej Urtica dioica i kielisznika zaroślowego Convolvulus sepium, w różnych zbiorowiskach ze związków Arction i Sisymbrion, w lasach z robinią akacjową oraz w lasach łęgowych z olszami i wierzbami[3].
Zastosowanie
- Nawłocie są cennym źródłem nektaru i pyłku dla pszczół. Podczas pełni kwitnienia można zauważyć jak silnie wabią do siebie owady. Właściwości te zauważyli pszczelarze, którzy postanowili wykorzystać te rośliny jako pożytek dla pszczół, a zarazem przyczynili się do rozpropagowania tych roślin wprowadzając je na tereny własnych pasiek. Badania wskazują, że największą wydajność cukrową z 1 ha uprawy wykazały Solidago hybrida (370 kg) i Solidago canadensis (380 kg), natomiast najbardziej pyłkodajnym taksonem jest Solidago hybrida która może dostarczyć 150 kg pyłku z ha. Żywotność pyłku S. gigantea i S. canadensis sięga 100%.
- Nawłoć jest stosowana w medycynie od XVI w. Znano jej moczopędne właściwości, zapobiegające powstawaniu kamieni nerkowych. W Stanach Zjednoczonych używana jest w leczeniu ostrego lub przewlekłego zapalenia górnych dróg oddechowych, nawracających przeziębień. Działanie nawłoci jest również moczopędne, przeciwzapalne, rozkurczowe i antyseptyczne, stosowane pomocniczo w leczeniu artretyzmu i choroby gośćcowej. Zauważono, że ma działanie wiatropędne, oraz pozytywne efekty w innych drobnych schorzeniach i chorobach układu pokarmowego. Główne znaczenie w medycynie mają gatunki: S. virgaurea, S. canadensis, S. gigantea, S.graminifolia. Znanym i cenionym gatunkiem w medycynie ludowej jest S. virgaurea, choć ma znaczenie główne w ziołolecznictwie europejskim. S. canadesis i S. gigantea wykazują również efekt obniżenia obwodowego ciśnienia krwi. Substancjami czynnymi zawartymi w tych gatunkach są: flawonoidy (kwercentyna, rutyna, astragalina), garbniki pirokatechinowe, pseudogarbniki (kwas kawowy i chlorogenowy), olejek eteryczny, saponina obojętna, żywice i śluzy. W homeopatii stosowana jest także S. compositum jako roztwór do iniekcji w chorobach nerek i dróg moczowych.
- Uprawiana bywa jako roślina ozdobna. Popularna była w ogródkach wiejskich[7].
Przypisy
- ↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-15] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af E. Weber, G. Jakobs. Biological flora of central Europe: Solidago gigantea Aiton. „Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants”. 200, 2, s. 109–118, 2005. DOI: 10.1016/j.flora.2004.09.001.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Solidago gigantea Aiton. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-21].
- ↑ a b Arkadiusz Nowak, Zygmunt Kącki: Gatunki z rodzaju nawłoć – Solidago L.. W: Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Zygmunt Dajdok, Paweł Pawlaczyk (red.). Świebodzin: Wydawnictwo Klubu Przyrodników, 2009, s. 80–86. ISBN 978-83-87846-69-5.
- ↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Adam Zając, Maria Zając (red.). Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 528. ISBN 83-915161-1-3.
- ↑ a b c d e f Krzysztof Rostański: Solidago L., Nawłoć. W: Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. XII. Bogumił Pawłowski, Adam Jasiewicz (red.). Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1971, s. 120–121.
- ↑ Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 462. ISBN 83-01-14342-8.
- ↑ Daniel R. Schlaepfer, Peter J. Edwards, Regula Billeter. Why only tetraploid Solidago gigantea (Asteraceae) became invasive: a common garden comparison of ploidy levels. „Oecologia”. 163, 3, s. 661–673, 2010. DOI: 10.1007/s00442-010-1595-3.
- ↑ Plant parasites of Europe. [dostęp 2019-09-24]. (ang.).
- ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
Bibliografia
- Kitty Campion: Holistic Woman’s Herbal: How to Achieve Health and Well-Being at Any Age. NY: 1999 Barnes and Noble, Inc., s. 65–96.
- S. Chrubasik, S. Pollak: Pain management with herbal antirheumatic drugs. Wien.Med Wochenschr, 2002, s. 198–203.
- G. Jakobs: Evolution of increased competitive ability in the invasie perennial Solidago gigantea Aiton Ph.D. Thesis. Zurich: Swiss Federal Institute of Technology, 2004.
- 10. W: Jakobs G., Weber E., Edwards P.J: Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than con specifics in the native range. Diversity and Distribution, 2004, s. 11–19.
- J.T. Kartesz: A Synomized Checkilist of the Vascular Flora of United States, Canada and Greenland. Portlad: Timber Press, 1994.
- Zbigniew Podbielkowski: Słownik roślin użytkowych. Warszawa: PWRiL, 1989. ISBN 83-09-00256-4.
- M. Strzałkowska: XLIII Naukowa Konferencja Pszczelarska. Puławy: 2006.
- M. Szymura, K. Wolski: Dangers for natural ecosystem from expansive north American perennials A on an example of genus Solidago L. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych, 2005 nr:505, ss: 445-450.
- BioLib: 41390
- EoL: 468370
- EUNIS: 160023
- Flora of North America: 242417286
- FloraWeb: 5680
- GBIF: 5389017
- identyfikator iNaturalist: 83073
- IPNI: 240237-2
- ITIS: 36259
- NCBI: 330183
- Plant Finder: 277236
- identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): gcc-91414
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:249575-1
- Tela Botanica: 65065
- identyfikator Tropicos: 2701324
- USDA PLANTS: SOGI
- CoL: 6Z4X2