Opisthocoelicaudia

Opisthocoelicaudia
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
70 Ma
O
S
Pg
N
Restauração do esqueleto de Opisthocoelicaudia no Museu da Evolução da Academia Polonesa de Ciências, Varsóvia
Classificação científica edit
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Sauropodomorpha
Clado: Sauropoda
Clado: Macronaria
Clado: Titanosauria
Clado: Lithostrotia
Família: Saltasauridae
Gênero: Opisthocoelicaudia
Borsuk-Białynicka, 1977
Espécies:
O. skarzynskii
Nome binomial
Opisthocoelicaudia skarzynskii
Borsuk-Białynicka, 1977

Opisthocoelicaudia (que significa "ossos ocos na parte de trás da cauda") foi um género de dinossauro herbívoro e quadrúpede que viveu no fim do período Cretáceo. Media em torno de onze a treze metros de comprimento, com uma massa corporal por volta de 8,4 até 25.4 toneladas.

O Opisthocoelicaudia viveu na Ásia e seus fósseis foram encontrados no Deserto de Góbi, Mongólia.[1][2]


Descoberta

Espécime holótipo montado

O espécime tipo foi descoberto entre 10 e 23 de junho de 1965, durante uma expedição paleontológica conjunta polonesa-mongol liderada pela paleontóloga polonesa Zofia Kielan-Jaworowska.[1][2] A maior de uma série de expedições realizadas em 1963-1971, esta expedição envolveu 21 membros, que às vezes eram apoiados por trabalhadores mongóis contratados adicionais. O local da descoberta está localizado na província de Ömnögovi, no sul da Mongólia, na área de Altan Uul, que expõe cerca de 100 km2 de terras áridas. Os sedimentos expostos em Altan Uul pertencem à Formação Nemegt, a mais jovem das três formações geológicas da Bacia de Nemegt. Opisthocoelicaudia foi a primeira de várias descobertas importantes de dinossauros feitas pela expedição de 1965. As outras descobertas, feitas em diferentes localidades, incluem vários esqueletos do tiranossaurídeo Tarbosaurus, bem como os espécimes-tipo do ornitomimosauro gigante Deinocheirus, do saurópode Nemegtosaurus e do paquicefalossauro Homalocephale.[2]

No quinto dia de trabalho de campo, Ryszard Gradziński, o geólogo da expedição, encontrou uma concreção de ossos bem preservados que prometiam pertencer a um esqueleto bastante completo. A escavação iniciada no dia seguinte revelou um esqueleto quase completo, faltando apenas a cabeça e o pescoço. Até hoje, este espécime continua sendo de longe o achado mais completo deste dinossauro. O transporte do espécime para fora de terrenos acidentados causou grandes problemas técnicos. Blocos de pedra contendo os fósseis tiveram que ser movidos cerca de 580 metros, arrastados em trenós de metal improvisados feitos de tambores de gasolina, antes que pudessem ser carregados em caminhões. Como o esqueleto estava embutido em camadas de arenito muito duras, vários blocos pesavam mais de uma tonelada. Em 9 de julho, a embalagem do esqueleto em 35 caixas começou para transporte para Dalanzadgad; juntas, as caixas pesavam cerca de 12 toneladas.[1][2]

O espécime tipo pertencia a um indivíduo idoso.[3] Sua tafonomia é incomum, pois foi encontrado deitado de costas – em contraste, a maioria dos outros esqueletos de dinossauros quase completos da Formação Nemegt geralmente são encontrados deitados de lado.[4] O espécime foi encontrado envolto em arenito com estratificação cruzada depositado por um rio. A maioria das vértebras descobertas ainda estavam conectadas, formando uma série contínua de oito vértebras dorsais, seis sacrais e trinta e quatro caudais. Três vértebras adicionais foram encontradas isoladas da série e podem pertencer à área de transição entre as costas e o pescoço. As partes restantes do esqueleto foram deslocadas ligeiramente para fora de sua posição anatômica original. Tanto o membro esquerdo quanto os ossos das costelas foram encontrados no lado direito do corpo, enquanto, inversamente, o membro direito e os ossos das costelas foram encontrados no lado esquerdo. Marcas de mordidas foram identificadas no esqueleto, particularmente na pélvis e no osso da coxa, mostrando que predadores se alimentaram da carcaça. O crânio e o pescoço estão faltando, indicando que os carnívoros podem ter levado essas partes do corpo.[3] A integridade dos restos mortais indica que o indivíduo morreu perto do local da descoberta.[4] Um evento de inundação pode ter transportado a carcaça por uma curta distância e posteriormente coberto-a com sedimentos, mesmo antes que o tecido mole se decompusesse completamente.[3]

Descrição

Restauração do animal em vida
Diagrama do tamanho presumido

Como outros saurópodes, Opisthocoelicaudia tinha uma cabeça pequena em um pescoço longo, um corpo em forma de barril em quatro membros colunares e uma cauda longa. Era relativamente pequeno para um saurópode; o espécime tipo foi estimado em 11,4 m a 13 m da cabeça até a ponta da cauda.[5][6][7] Em estudos separados a massa corporal foi estimada em 8,4 t (8 400 kg),[8] 10,5 t (10 500 kg),[5] 22 t (22 000 kg),[9] 13 t (13 000 kg)[10]25,4 t (25 400 kg).[11]

O crânio e o pescoço não foram preservados, mas a reconstrução do ligamento nucal indica a posse de um pescoço de comprimento médio de aproximadamente 5 m.[3] Borsuk-Białynicka, em sua descrição de 1977, observou a presença de onze vértebras dorsais. Gregory S. Paul em 2019, no entanto, argumentou que a parte conhecida da coluna vertebral na verdade inclui a primeira cervical (vértebra do pescoço), deixando apenas dez dorsais, típicas de titanossauros.[12] Como em outros titanossauros, o dorso era bastante flexível devido à falta de articulações vertebrais acessórias (articulações hiposfeno-hipantro),[13] enquanto a região pélvica era reforçada por uma sexta vértebra do quadril adicional.[3] As vértebras anteriores da cauda eram opistocelosas, o que significa que eram convexas em seus lados anteriores e côncavas em seus lados posteriores, formando articulações esféricas.[3] Essas vértebras caudais opistocelosas emprestam a Opisthocoelicaudia seu nome e servem para distinguir o gênero de todos os outros titanossauros.[14] Outros titanossauros eram geralmente caracterizados por vértebras caudais anteriores fortemente procelosas, que eram côncavas em seus lados anteriores e convexas em seus lados posteriores.[15] Outra característica única pode ser encontrada nas vértebras posteriores, que mostram processos espinhosos bifurcados, resultando em uma fileira dupla de projeções ósseas ao longo do topo da espinha.[16] Embora única em titanossauros, essa característica pode ser encontrada em vários outros saurópodes não relacionados, incluindo Diplodocus e Euhelopus, onde evoluiu independentemente.[17]

Classificação

Originalmente, Opisthocoelicaudia foi classificado como um membro da família Camarasauridae, juntamente com Camarasaurus e Euhelopus. Esta classificação foi baseada em várias características compartilhadas do esqueleto, mais importantemente as espinhas neurais bifurcados das vértebras posteriores. Em 1977, Borsuk-Białynicka considerou Opisthocoelicaudia mais próximo de Euhelopus do que de Camarasaurus, colocando-o na subfamília Euhelopodinae.[3] Um estudo de 1981 por Walter Coombs e Ralph Molnar, por outro lado, considerou-o um membro da subfamília Camarasaurinae e, portanto, um parente próximo de Camarasaurus.[18] Hoje, tanto Euhelopus quanto Opisthocoelicaudia são classificados fora dos Camarasauridae. Em 1993, Leonardo Salgado e Rodolfo Coria mostraram que Opisthocoelicaudia representava um titanossauro e o classificaram dentro da família Titanosauridae.[15] O nome Titanosauridae é atualmente considerado inválido por muitos cientistas;[19] em vez disso, o nome Lithostrotia é frequentemente usado como equivalente.[14][20]

Dentro do Lithostrotia, Opisthocoelicaudia foi encontrado intimamente relacionado aos gêneros Alamosaurus, Neuquensaurus, Rocasaurus e Saltasaurus, juntos formando a família Saltasauridae. As inter-relações desses gêneros são contestadas. Muitos cientistas consideraram Opisthocoelicaudia como o mais intimamente relacionado ao Alamosaurus, com ambos os gêneros formando um grupo monofilético, o Opisthocoelicaudiinae. Outros cientistas concluíram que o Opisthocoelicaudiinae é parafilético (não formando um grupo natural).[21] Contradizendo a maioria dos outros estudos, Upchurch e colegas em 2004 argumentaram que Alamosaurus tem que ser colocado fora dos Saltasauridae como um parente próximo do Pellegrinisaurus e, portanto, não está relacionado ao Opisthocoelicaudia de forma alguma.[14]

Desenho esquelético mostrando elementos do espécime tipo

O cladograma, baseado em análise de Calvo e colegas (2007), mostra uma Opisthocoelicaudiinae monofilética:[22]

Saltasauridae 
 Opisthocoelicaudiinae 

Opisthocoelicaudia

Alamosaurus

 Saltasaurinae 

Neuquensaurus

Rocasaurus

Saltasaurus

Ver também

Referências

  1. a b c Kielan-Jaworowska, Z.; Dovchin, N. (1968). «Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965» (PDF). Palaeontologia Polonica. 19: 7–40 
  2. a b c d Kielan-Jaworowska, Z. (2013). «The Polish-Mongolian paleontological expeditions, 1963–1971, and the nomadic expedition, 2002». In Pursuit of Early Mammals. [S.l.]: Indiana University Press. pp. 35–70. ISBN 978-0-253-00817-6 
  3. a b c d e f g Borsuk-Białynicka, M.M. (1977). «A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia» (PDF). Palaeontologia Polonica. 37 (5): 5–64 
  4. a b Gradziński, Ryszard (1969). «Sedimentation of dinosaur-bearing Upper Cretaceous deposits of the Nemegt Basin, Gobi Desert» (PDF). Palaeontologia Polonica. 21: 147–249 
  5. a b Seebacher, F. (2001). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs» (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255Acessível livremente. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 
  6. Holtz, Thomas R. Jr.; Rey, Luis V. (2007). Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all agesRegisto grátis requerido. New York: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7 
  7. Barsbold, R. (1997). «Mongolian dinosaurs». In: Currie, P.J.; Padian, K. Encyclopedia of Dinosaurs. [S.l.]: Academic Press. pp. 447–450. ISBN 978-0-12-226810-6 
  8. Paul, Gregory S. (1997). «Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs». In: Wolberg, D.L.; Stump, E.; Rosenberg, G.D. Dinofest International. Proceedings of a symposium held at Arizona State University. Filadélfia, Pensilvânia: Academy of Natural Sciences. pp. 129–154 (152) 
  9. Anderson, J.F.; Hall-Martin, A.; Russell, D.A. (2009). «Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x 
  10. Packard, G.C.; Boardman, T.J.; Birchard, G.F. (2009). «Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs». Journal of Zoology. 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x 
  11. Benson, R. B. J.; Campione, N. S. E.; Carrano, M. T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D. C. (2014). «Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage». PLOS Biology. 12 (5): e1001853. PMC 4011683Acessível livremente. PMID 24802911. doi:10.1371/journal.pbio.1001853Acessível livremente 
  12. Paul, Gregory S. (2019). «Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals» (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358. doi:10.2992/007.085.0403 
  13. Apesteguía, S. (2005). «Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda». In: Tidwell, V.; Carpenter, K. Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34542-4 
  14. a b c Upchurch, P.; Barret, P.M.; Dodson, P. (2004). «Sauropoda». In: Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria 2nd ed. [S.l.]: University of California Press. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4 
  15. a b Salgado, L.; Coria, R.A. (1993). «Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia». Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes (em espanhol). 10 
  16. Wilson, J. (2002). «Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis». Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (2): 217–276. ISSN 0024-4082. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.xAcessível livremente. hdl:2027.42/73066Acessível livremente 
  17. Taylor, M.P.; Wedel; M.J. (2013). «Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks». PeerJ. 1: e36. ISSN 2167-8359. PMC 3628838Acessível livremente. PMID 23638372. doi:10.7717/peerj.36Acessível livremente 
  18. Coombs, W.P.; Molnar, R.E. (1981). «Sauropoda (Reptilia, Saurischia) from the Cretaceous of Queensland». Memoirs of the Queensland Museum. 20 (2): 351–373 
  19. Wilson, J.A.; Upchurch, P. (2003). «A Revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a 'Gondwanan' distribution». Journal of Systematic Palaeontology. 1 (3): 125–160. Bibcode:2003JSPal...1..125W. doi:10.1017/s1477201903001044 
  20. D’emic, M.D. (2012). «The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs» (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.xAcessível livremente 
  21. Wilson, J. (2005). «Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution». In: Rogers, K.C.; Wilson, J.A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. [S.l.]: University of California Press. ISBN 978-0-520-24623-2 
  22. Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., Kellner, A.W. (2007). «A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (3): 529–541. PMID 17768539. doi:10.1590/S0001-37652007000300013Acessível livremente  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
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