Carcharhinus brachyurus
Carcharhinus brachyurus | |
---|---|
![]() | |
Научна класификација ![]() | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класа: | Chondrichthyes |
Ред: | Carcharhiniformes |
Породица: | Carcharhinidae |
Род: | Carcharhinus |
Врста: | C. brachyurus |
Биномно име | |
Carcharhinus brachyurus (Гантер, 1870) | |
![]() | |
Воде које настањује ова врста[2] | |
Синоними | |
Carcharhinus acarenatus Морено & Хојос, 1983 |
Carcharhinus brachyurus врста је ајкуле из породице Carcharhinidae и једини припадних њеног рода који живи у водама са умереном температуром. Распрострањен је у великом броју засебних популација у североистичном и југозападном Атлантском океану око Аустралије и Новог Зеланда. Ова врста се такође може наћи у ушћу река, плитким увала и лукама, као и у приобалним водама дубоких до 100 м или више, где се већи део године налазе женке ове врсте и врше сезонске миграције. Врста достиже дужину од 3,3 метара и тешко ју је разликовати од осталих ајкула.
Ову врсту карактеришу уски горњи зуби у облику куке, недостатак грбе између леђних пераја и бронзана боја. Храни се углавном главоношцима и кошљорибама, брзо плива, лови у скупинама, али је већи део живота усамљена. У водама Јужне Африке ова врсте често лови сардине. Као и друге ајкуле, живахна је, а женка ембринон негује кроз постељицу. Женке сваке друге године излегну од 7 до 24 младунаца углавном у растињу, а носе и у стомаку 12, понекада и 21 месец. Carcharhinus brachyurus је изузетно споро растући, мужјаци и женке не достижу сексуалну зрелост од 13 до 19 односно од 19 до 20 године.
Ова врста се изузетно цени у комерцијалном и рекреативном риболову.[1] Величина популације није позната, али Међународна унија за заштиту природе сврстала ју је у категорију под претњу по ризик, због ниске раста репродуктивне стопе и зато што се верује да је њен број у неким областима опао. Ретко нападају људе, али су на деветом месту међу рибљим светом по нападу на њих.[3]
Таксономија и еволуција
Због свог закржљалог опсега Carcharhinus brachyurus је описан неколико пута на различитим местима. Најранији валидни опис сматра се извештајем британског зоолога Алберта Гантера, који се налази у каталогу риба у Британском музеју из 1870. године.[4] Некада се сматрало да је најраније име ове врсте Carcharias remotus из 1865. године, а она је откривена и у старијој литератури, где се називала C. acronotus. Још раније име, Galeolamna greyi дао је овој врсти Ричард Овен 1853. године. Савремени аутори су ову врсту сврстали у род Carcharhinus.[5][6]
Епитет brachyurus потиче од грчке речи која значи „кратак” и oura која озвачава „реп”.[6] Назив whaler на енглеском језик потиче из 19. века, када су виђене ајкуле како пливају око лешева китова.[7] Гантер је свој рад о овој врсти првобитно засновао на примерку Carcharhinus brachyurus са Новог Зеланда и 2 примерака из Аустралије, за које се касније открило да су врсте C. leucas.[4][5] Џек Герик је 1982. године одредио женку дугу 2,4 м ухваћену на Новом Зеланду као нови примерак врсте.[8]
Зуб ове врсте пронађен је у реци Пунго у Северној Калифорнији, а он датира из доба миоцена.[8][9] [10] Зуб ове ајкуле пронађен је и у Тоскани и датира из миоцена, као и зуб у Коста Меси у Калифорнији, који датира из касног пелистоцена (пре 126.000 до 12.000 година).[11][12]
Станиште и врста
![A school of small, slim-bodied, silvery fish](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bf/Copper_Shark_%28Carcharhinus_brachyurus%29_attracted_to_bait_..._%2844455224320%29.jpg/300px-Copper_Shark_%28Carcharhinus_brachyurus%29_attracted_to_bait_..._%2844455224320%29.jpg)
Carcharhinus brachyurus једини је члан свог рода који настањује умерене, а не тропске воде, на температурама изнад 12 °C.[13] Широко је распрострањена врста, али одвојена као регионална популација. У Атлантском океану ова ајкула се појављује на потезу од Средоземног мора до Марока и Канарских острва, изван Аргентине, Намибије и Јужне Африке где могу постојати две одвојене популације. Примећена је у водама Мауританије, Гвинејског залива, а верује се да је има и у Мексичком заливу.[14] У Индо-Пацифику налази се од Источног кинеског мора до Јапана (изузев вода Хокаида) и јужних делова Русије, у деловима јужне Аустралије углавном између Сиднеја и Перта, али и северно од њих.
Такође, ова врста је пописана и око Новог Зеланда до Кермадексих острва, а постоје и непотврђени извештаји да настањује и воде Сејшела и Тајландског залива.[15] У источном делу Тихог океана јавља се од северног дела Чилеа, од Мексика до Калифорније, уљкучујући Калифорнијски залив.[1][16] Carcharhinus brachyurus уобичајена је у водама Аргентине, Јужне Африке, Аустралије и Новог Зеланда.[1][5] Ова врста може се наћи мало даље од зоне сурфовања изнад континенталног паса, на отвореном океану и то на дубинама на 100 м или више. Често улази у плитке воде, укључујући увале, плићаке и луке, а такође настањује и стеновита и обална подручја.
Врста је толерантна на ниске и промењиве салинитете, а пријављена је и у токовима великих река. Млади примерци настањују обалне воде на 30 метара дубине током целе године, док се одрасле јединке приближавају обали само у пролеће и лето.[1] Популације Carcharhinus brachyurus на обе хемисфере врше сезонске миграције као одговор на промене температуре, због репродукције или доступности плена. Крећу се подељени по старости и полу. Женке проводе зиму у суптропским пределима, а оне које носе младунце се углавном крећу ка обали, како би чувале младунце у приобалним расадницима.[1][6] Мужјаци остају у суптропским пределима већину године, осим у касну зиму или пролеће када се крећу како би се сусрели и парили са женкама.[17] Током миграција забележено је да су појединци препливавали и до 1320 км.[1]
Опис и биологија
Carcharhinus brachyurus има витко тело са благо закривљеним профилом одмах иза главе.[5][18] Њушка је прилично дугачка и шиљаста, а преко носница се налазе прегиби коже. Округле, умерено велике очи опремљене су мембранама. Уста имају кратке и суптилне бразде на угловима, а садрже 29 до 35 горњих и 29 до 33 доњих зуба.[5][19] Зуби су општи, а горњи имају карактеристичан кукасти облик и више су нагнути према вилици, док су доњи зуби усправни.[5][6]
Пераја ове врсте су велика, шиљаста и српаста.[20] Прво леђно пераје је високо са шиљастим врхом, док је друго леђно пераје мало, ниско и постављено насупрот аналном перају. Ова ајкула обично нема грбе између леђних пераја, а каудална пераја имају добро развијен доњи режањ и дубоки зарез близу врха горњег режња. Ова ајкула је од бронзане до маслинасто сиве боје, понекад са ружичастим деловима ка врховима и ивицама пераја.[5][7][19][21]
Након смрти боја ове ајкуле брзо избледи и она буде сива или смеђа. Доња страна ове ајкуле је бела, а она је доста слична са врстама као што су C. obscurus, једина разлика је облик горњих зуба. По неким прорачунима који нису потврђени, ова ајкула достиже дужину од 3,3 м и тежину од 305 килограма.[22][23] Carcharhinus brachyurus је брза и активна врста, може се срести сама или у паровима.[1][16] У групи их може бити и више стотина, раније се веровало да се окупљају због парења, а заправо таква окупљања су врло честа и раде се како би лакше уловили плен. Ова врста може постати плен морских паса или кита убица. Познати паразити ове врсте су Carcharhinus brachyurus[24] су Cathetocephalus australis, Dasyrhynchus pacificus, D. talismani, Floriceps minacanthus[25], Phoreiobothrium robertsoni[23], Pseudogrillotia spratti[26], Stibarobdella macrothela[27] и Otodistomum veliporum.[23][28][29]
Carcharhinus brachyurus се углавном храни главонишцима укључујући лигње, хоботнице, кошљорибе, ослиће, сомове, аустралијског лососа, туне и морске псе.[1][18] За врсте ове ајкуле преко 2 метара дужине, битна храна су Cephalopods, док млађи примерци конзумирају углавном ракове и медузе. Ова ајкула не напада морске сисаре, мада је познато да ретко напада делфине који су повређени од рибарских мрежа. Доминантни плен ове врсте изнад Јужне Африке је Sardinops sagax и он чини 69—95% исхране ове ајкуле.[30][31][32] Велики број ових примерака лови заједно, а у Јужној Африци ове врста наводно прати мреже рибарских бродова.[33][6]
![A school of small, slim-bodied, silvery fish](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Carcharhinus_brachyurus_by_OpenCage.jpg/240px-Carcharhinus_brachyurus_by_OpenCage.jpg)
Као и остали чланови њене породице, ова ајкула је живахна. Одрасле женке имају један функционалан јајник са десне стране и две функционалне материце. Непосредно пре парења мужјак уједа женку за тело или шкрге.[34] У јужној хемисфери парење се одвоја од октобра до дцембра када су оба пола мигрирала у приобалне воде. Женке рађају у периоду од јуна до јануара, а врхунац је у октобру и новембру.[1][31][34] Женке ове врсте користе плитка приобална станишта и ту негују младунце, око расадника.[1][34] Ови расадници пружају обилну храну и смањују вероватноћу да ће их веће рибе напасти. Познати расадници налазе се око Северног острва, код залива Бајмева и Хавке, око залива Сент Винсент и у заливу Порт Филип код Јапана. Такође, расадници где женке чувају младунце налазе се у водама Родоса, Нице и Ал Хосеимау Мароку за медитарнске врсте ове ајкуле, као и у Западној Сахари, Бунос Ајресу за ајкуле југозападног Атлантика, поред увала Панта и Гунапае у Перуу, заливу Сан Себастијан и у заливу Сан Дијего за Carcharhinus brachyurus које настањују источни Пафицик.[1]
Већина извора процењује да период трудноће код ове врсте траје 12 месеци, мада неки подржавају тумачење да траје од 15 до 21 месец. Женке сваке године полажу јаја, а број младунаца се креће од 7 до 24, а у просеку 15 или 16. Женке изван Калифорније и полуострва Баја имају тендецију да носе мањи број младих у односу на женке у другим деловима света. Новорођенчад су дугачка од 56 до 67 цм. Carcharhinus brachyurus спада у најспорије растуће врсте Carcharhinus . Ван Јужне Африке мужјаци достижу полну зрелост са 2 до 2,4 м, односно са 13, до 19 година, док женке сазревају са 2,3 до 2,5 м дужине односно са 19 до 20 година.[1][31][1][6] Женке изван Аустралије сазревају када буду дугачке 2,5 м, док женке код Аргентине сазревају када буду дужине од 2,2 м.[1][34] Максимални животни век је 30 година за мужјаке и 25 година за женке.[14][14]
Контакт са људима и заштита
Carcharhinus brachyurus ретко нападају људе, али је врста на деветом месту напада на њих. Током периода праћења до 2013. године, Универзитет на Флориди је приписао 20 напада на људе овој врсти. Иако је велика и снажна није нарочито агресивна према људима, осим у присуству хране. Познато је да често нападају рибарске мреже, како би дошле до плена.[35] Усмртиле су пливаче 1974. године на Новом Зеланду и 2014. године у Новом Јужном Велсу.[6][7] Три од десет напада ајкула на људе се приписује врсти Carcharhinus brachyurus.[36][37][38]
Ова врста врло тешко се прилагођава и опстаје у заточеништву. Комерцијални риболов на ову врсту дозвољен је од Новог Зеланда, Аустралије, Јужне Африке, Бразила, Уругваја, Аргентине, до Мексика и Кине. Такође се лови у многим другим пределима широм света.[16] Ова врста углавном се лови мрежама, у мањој мери парангалом, а њено месо се продаје за људску употребу. Ова ајкула популарна је и код рекреативних риболоваца у Намибији, на Новом Зеланду, у Аустралији, Јужној Африци, Аргентини, Мексику и Калифорнији.[1] Програм пуштања уловљених примерака се практикује на Северном острву и у Намибији.[39][1][6]
Међународна унија за заштиту природе оценила је да је Carcharhinus brachyurus близу претње да буде угрожена. Иако је њена глобална популација непозната, дуго време до сазревања и мала репродуктивна стопа довели су до тога да је подложнија угрожености. Регионално гледано, Међународна унија за заштиту природе навела је минималну забринутост за ове врсте у Аустралији, на Новом Зеланду и у Јужној Африци, где се рибарством углавном бави само локална популација људи. Пријављени улов на Новом Зеланду 1995/96. године био је 40. тона ове врсте, док је 2001/02. био 20 тона. Није познато да ли је улов мањи због мањег интересовања за ову рибу или због опадања броја јединки у овим водама.[1]
У источном делу Тихог океана ова врста је реткост и по информацијама рибара ретко је присутна. Међутим, смањен је улов ове врсте, морских паса и ракова због великих улова у Калифорнијском заливу. У источном делу Азије Carcharhinus brachyurus оцењена је као рањива, иако подаци нису доступни, уочено је смањење популације ове врсте. Лов на ову врсту активно је трајао до 1970. године, а додатне претње укључују деградацију и уништавање приобалских расадника, загађење воде и смртност од мрежа.[1] Одељење за заштиту флоре и фауне Новог Зеланда квалификовало је Carcharhinus brachyurus као врсту која није угрожена, према новозеландском систему класификације претњи, али са квалификаторима очувања и мало података.[40]
Галерија
-
- Вилица
- Горњи зуби
- Доњи зуби
Референце
- ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п „Carcharhinus brachyurus: Duffy, C. & Gordon, I. (SSG Australia & Oceania Regional Workshop, March 2003)”. 2003. doi:10.2305/IUCN.UK.2003.RLTS.T41741A10551730.en.
- ^ Compagno, L.J.V.; M. Dando; S. Fowler (2005). Sharks of the World. Princeton University Press. стр. 292–293. ISBN 978-0-691-12072-0. Непознати параметар
|name-list-style=
игнорисан (помоћ) - ^ „ISAF Statistics on Attacking Species of Shark”. Florida Museum of Natural History, University of Florida. Приступљено 6. 4. 2014.
- ^ а б Günther, A.C.L.G. (1870). Catalogue of the Fishes in the British museum, Volume 8. The Trustees. стр. 369.
- ^ а б в г д ђ е Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food and Agricultural Organization of the United Nations. стр. 464—466. ISBN 978-92-5-101384-7.
- ^ а б в г д ђ е ж Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California. University of California Press. стр. 149—152. ISBN 978-0-520-23484-0.
- ^ а б в Ferrari, A.; A. Ferrari (2002). Sharks
. Firefly Books. стр. 164–165. ISBN 978-1-55209-629-1.
- ^ а б Garrick, J.A.f. (1982). Sharks of the genus Carcharhinus. NOAA Technical Report, NMFS Circ. 445: 1–194.
- ^ Compagno, L.J.V. (1988). Sharks of the Order Carcharhiniformes. Princeton University Press. стр. 319–320. ISBN 978-0-691-08453-4.
- ^ Heim, B. and J. Bourdon (January 27, 2009). Fossil species: Carcharhinus brachyurus. The Life and Times of Long Dead Sharks. Retrieved on April 11, 2010.
- ^ Long, D.J. (24. 5. 1993). „Preliminary list of the marine fishes and other vertebrate remains from the Late Pleistocene Palos Verdes Sand Formation at Costa Mesa, Orange County, California” (PDF). Paleobios. 15 (1–4): 9—13.
- ^ Marsili, S. (март 2007). „Revision of the teeth of the genus Carcharhinus (Elasmobranchii; Carcharhinidae) from the Pliocene of Tuscany, Italy”. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 113 (1): 79—95.
- ^ Smale M.J. (1991). „Occurrence and feeding of three shark species, Carcharhinus brachyurus, C. obscurus and Sphyrna zygaena, on the Eastern Cape coast of South Africa”. South African Journal of Marine Science. 11: 31—42. doi:10.2989/025776191784287808
.
- ^ а б в Walter, J.P.; D.A. Ebert (1991). „Preliminary estimates of age of the bronze whaler Carcharhinus brachyurus (Chondrichthyes: Carcharhinidae) from southern Africa, with a review of some life history parameters”. South African Journal of Marine Science. 10: 37—44. doi:10.2989/02577619109504617
.
- ^ Roberts, Clive; Stewart, A. L.; Struthers, Carl D.; Barker, Jeremy; Kortet, Salme; Freeborn, Michelle (2015). The fishes of New Zealand. 2. Wellington, New Zealand: Te Papa Press. стр. 100. ISBN 9780994104168. OCLC 908128805.
- ^ а б в Hennemann, R.M. (2001). Sharks & Rays: Elasmobranch Guide of the World. IKAN-Unterwasserarchiv. стр. 133. ISBN 978-3-925919-33-6.
- ^ Naylor, G.J.P. (1992). „The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result” (PDF). Cladistics. 8 (4): 295—318. PMID 34929961. S2CID 39697113. doi:10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. hdl:2027.42/73088.
- ^ а б Van der Elst, R. (1993). A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa (third изд.). Struik. стр. 35. ISBN 978-1-86825-394-4. [мртва веза]
- ^ а б Last, P.R.; J.D. Stevens (2009). Sharks and Rays of Australia (second изд.). Harvard University Press. стр. 254—255. ISBN 978-0-674-03411-2.
- ^ Leask, A.; K. Campbell; A. Koubaridis (27. 2. 2013). „Shark Victim Named”. NZ Herald. Приступљено 10. 4. 2014. Непознати параметар
|name-list-style=
игнорисан (помоћ) - ^ Bray, Dianne J. (2011) Bronze Whaler, Carcharhinus brachyurus (Günther 1870). Fishes of Australia
- ^ Fishbase species Carcharhinus; species=brachyurus
- ^ а б в Press, M. Biological Profiles: Narrowtooth Shark Архивирано на сајту Wayback Machine (4. јануар 2014). Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on April 18, 2010.
- ^ Schmidt, G.D.; I. Beveridge (јун 1990). „Cathetocephalus australis n. sp. (Cestoidea: Cathetocephalidae) from Australia, with a Proposal for Cathetocephalidea n. ord”. The Journal of Parasitology. 76 (3): 337—339. JSTOR 3282661. doi:10.2307/3282661.
- ^ Campbell, R.A.; I. Beveridge (1993). „New species of Grillotia and Pseudogrillotia (Cestoda: Trypanorhyncha) from Australian sharks, and definition of the family Grillotiidae Dollfus, 1969” (PDF). Transactions of the Royal Society of South Australia. 117 (1–2): 37—46. [мртва веза]
- ^ Beveridge, I.; R.A. Campbell (фебруар 1993). „A revision of Dasyrhynchus Pintner (Cestoda: Trypanorhyncha), parasitic in elasmobranch and teleost fishes”. Systematic Parasitology. 24 (2): 129—157. S2CID 6769785. doi:10.1007/BF00009597.
- ^ Richmond, C.; J.N. Caira (мај 1991). „Morphological investigations into Floriceps minacanthus (Trypanorhyncha: Lacistorhynchidae) with analysis of the systematic utility of scolex microtriches”. Systematic Parasitology. 19 (1): 25—32. S2CID 39242285. doi:10.1007/bf00010299.
- ^ Soto, J.M.R. (новембар 2000). „Marine leech, Stibarobdella macrothela (Schmarda, 1861) (Hirudinea, Piscicolidae), parasitic on the whaler shark, Carcharhinus brachyurus (Gunther, 1870) (Chondrichthyes, Carcharhinidae), in southern Brazilian waters”. Revista Brasileira de Biologia. 60 (4): 713—714. PMID 11241973. doi:10.1590/S0034-71082000000400024
.
- ^ Caira, J.N.; C. Richmond; J. Swanson (октобар 2005). „A revision of Phoreiobothrium (Tetraphyllidea : Onchobothriidae) with descriptions of five new species”. Journal of Parasitology. 91 (5): 1153—1174. PMID 16419764. S2CID 1738426. doi:10.1645/GE-3459.1. Непознати параметар
|name-list-style=
игнорисан (помоћ) - ^ Pescak, T.P. (2005). Currents of Contrast: Life in Southern Africa's Two Oceans. Struik. стр. 122. ISBN 978-1-77007-086-8. [мртва веза]
- ^ а б в Cliff, G.; S.F.J. Dudley (1992). „Sharks caught in the protective gill nets off Natal, South Africa. 6. The copper shark Carcharhinus brachyurus (Günther)”. South African Journal of Marine Science. 12: 663—674. doi:10.2989/02577619209504731
.
- ^ Heithaus, M.R. (јануар 2001). „Predator-prey and competitive interactions between sharks (order Selachii) and dolphins (suborder Odontoceti): a review”. Journal of Zoology. 253: 53—68. CiteSeerX 10.1.1.404.130
. doi:10.1017/S0952836901000061.
- ^ Lamberth, S.J. (новембар 2006). „White shark and other chondrichthyan interactions with the beach-seine (treknet) fishery in False Bay, South Africa”. African Journal of Marine Science. 28 (3–4): 723—727. Bibcode:2006AfJMS..28..723L. S2CID 85727412. doi:10.2989/18142320609504222.
- ^ а б в г Lucifora, L.O.; R.C. Menni; A.H. Escalante (2005). „Reproduction and seasonal occurrence of the copper shark, Carcharhinus brachyurus, from north Patagonia, Argentina”. ICES Journal of Marine Science. 62 (1): 107—115. Bibcode:2005ICJMS..62..107L. doi:10.1016/j.icesjms.2004.09.003
. Непознати параметар
|name-list-style=
игнорисан (помоћ) - ^ „Shark Victim Named”. NZ Herald. „A DECADE OF SHARK ATTACKS IN NZ”
- ^ Rickard, L. (5. 9. 2011). „Shark attack witness tells of mauling horror”. The Sydney Morning Herald. Приступљено 5. 9. 2011.
- ^ Anna Leask; Kieran Campbell; Andrew Koubaridis (27. 2. 2013). „Shark victim named”. New Zealand Herald. „He spoke of the concern he held for his friends when he saw a large bronze whaler shark, assuming his wife was already safely ashore.”
- ^ Burgess, George. „ISAF Statistics on Attacking Species of Shark”. International Shark Attack File Florida Museum of Natural History, University of Florida. Приступљено 12. 4. 2014. „Positive identification of attacking sharks is very difficult since victims rarely make adequate observations of the attacker during the "heat" of the interaction. Tooth remains are seldom found in wounds and diagnostic characters for many requiem sharks (family Carcharhinidae) are difficult to discern even by trained professionals. That said, this list must be used with caution because attacks involving easily identified species, such as white, tiger, sandtiger, hammerhead and nurse sharks, nearly always identify the attacking species, while cases involving difficult to identify species, such as requiem sharks of the genus Carcharhinus, seldom correctly identify the attacker. Thus the list is skewed to readily identified species.”
- ^ „ISAF Statistics on Attacking Species of Shark”. International Shark Attack File Florida Museum of Natural History, University of Florida. Приступљено 12. 4. 2014. „A number of requiem sharks in the genus Carcharhinus likely are involved in many more attacks than they are credited in this list and, if the list could reflect that reality, Carcharhinus bites would push such species as the sandtiger, hammerhead and nurse sharks towards the bottom of the list.”
- ^ Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2016). Conservation status of New Zealand chondrichthyans (chimaeras, sharks and rays), 2016 (PDF). Wellington, New Zealand: Department of Conservation. стр. 9. ISBN 9781988514628. OCLC 1042901090.
Литература
- Moyle, P. and J. Cech.: Fishes: An Introduction to Ichthyology, 4th ed., Upper Saddle River, New Jersey, USA: Prentice-Hall. 2000.
- Nelson, J.: Fishes of the World, 3rd ed.. New York, USA: John Wiley and Sons., 1994
- Wheeler, A.: The World Encyclopedia of Fishes, 2nd ed., London: Macdonald., 1985
- Bonabeau, E; Dagorn, L (1995). „Possible universality in the size distribution of fish schools” (PDF). Physical Review. 51 (6): R5220—R5223. Bibcode:1995PhRvE..51.5220B. PMID 9963400. doi:10.1103/physreve.51.r5220.
- Boinski S and Garber PA (2000) University of Chicago Press. Boinski, Sue; Garber, Paul A. (15. 5. 2000). On the Move: How and why Animals Travel in Groups. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-06339-3. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- Breder, CM (1954). „Equations Descriptive of Fish Schools and Other Animal Aggregations”. Ecology. 35 (3): 361—370. JSTOR 1930099. doi:10.2307/1930099.
- Childress S (1981) Cambridge University Press. Childress, Stephen (31. 7. 1981). MECHANICS of Swimming and Flying. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-28071-6. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- Camazine S, Deneubourg JL, Franks NR, Sneyd J, Theraulaz G and Bonabeau E (2003) Self-Organization in Biological Systems. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11624-2 – especially Chapter 11
- Evans, SR; Finniea, M; Manica, A (2007). „Shoaling preferences in decapod crustacea”. Animal Behaviour. 74 (6): 1691—1696. S2CID 53150496. doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.017.
- Delcourt, J; Poncin, P (2012). „Shoals and schools: back to the heuristic definitions and quantitative references”. Reviews in Fish Biology and Fisheries. 22 (3): 595—619. S2CID 254988562. doi:10.1007/s11160-012-9260-z.
- Gautrais, J., Jost, C. & Theraulaz, G. (2008) Key behavioural factors in a self-organised fish school model. Annales Zoologici Fennici 45: 415–428.
- Godin, JJ (1997) Oxford University Press. Godin, Jean-Guy J. (1997). Behavioural Ecology of Teleost Fishes. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850503-7.
- Ghosh S and Ramamoorthy CV (2004) Design for Networked Information Technology Systems Springer. . ISBN 978-0-387-95544-5. Недостаје или је празан параметар
|title=
(помоћ) - Hager, MC; Helfman, GS (1991). „Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (4): 271—276. S2CID 30901973. doi:10.1007/BF00163984.
- Hemelrijk, CK; Hildenbrandt, H; Reinders, J; Stamhuis, EJ (2010). „Emergence of Oblong School Shape: Models and Empirical Data of Fish” (PDF). Ethology. 116 (11): 1—14. doi:10.1111/j.1439-0310.2010.01818.x.
- Hoare, DJ; Krause, J (2003). „Social organisation, shoal structure and information transfer”. Fish and Fisheries. 4 (3): 269—279. doi:10.1046/j.1467-2979.2003.00130.x.
- Inada Y (2001) "Steering mechanism of fish schools" Complexity International, Vol 8, Paper ID Download
- Inagaki, T; Sakamoto, W; Aoki, I (1976). „Studies on the Schooling Behavior of Fish—III Mutual Relationship between Speed and Form in Schooling Behavior” (PDF). Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. 42 (6): 629—635. doi:10.2331/suisan.42.629. Архивирано из оригинала (PDF) 22. 7. 2011. г.
- Kato N and Ayers J (2004) Springer. Kato, N.; Ayers, J.; Morikawa, H. (29. 7. 2004). Bio-mechanisms of Swimming and Flying. Springer. ISBN 978-4-431-22211-8. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- Kennedy J, Eberhart, RC and Shi Y (2001) Morgan Kaufmann. Kennedy, James; Eberhart, Russell C.; Shi, Yuhui (26. 3. 2001). Swarm Intelligence. Morgan Kaufmann. ISBN 978-1-55860-595-4. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- Krause, J (2005) Oxford University Press. Krause, Jens; Ruxton, Graeme D. (17. 10. 2002). Living in Groups. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-850818-2. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
- Krause, J (2005). „Positioning behaviour in fish shoals: a cost–benefit analysis”. Journal of Fish Biology. 43: 309—314. doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01194.x. Архивирано из оригинала 5. 1. 2013. г.
- Krause, J; Ruxton, GD; Rubenstein, D (2005). „Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?”. Journal of Fish Biology. 52 (3): 494—501. doi:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x.
- Litvak, MK (1993). „Response of shoaling fish to the threat of aerial predation”. Environmental Biology of Fishes. 36 (2): 183—192. S2CID 30214279. doi:10.1007/BF00002798.
- Lurton X (2003) Springer. Lurton, Xavier (2002). Underwater Acoustics. Springer. ISBN 978-3-540-42967-8.
- Pryor K and Norris KS (1998) University of California Press. Pryor, Karen; Norris, Kenneth S. (1991). Dolphin Societies: Discoveries and Puzzles. University of California Press. ISBN 978-0-520-21656-3.
- Ross DA (2000) The Fisherman's Ocean Stackpole Books. . ISBN 978-0-8117-2771-6. Недостаје или је празан параметар
|title=
(помоћ)
Спољашње везе
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png)
- Carcharhinus brachyurus, Copper shark at FishBase
- Carcharhinus brachyurus (Bronze Whaler, Cocktail Shark, Copper Shark, Narrowtooth Shark, New Zealand Whaler) at IUCN Red List
- Biological Profiles: Narrowtooth Shark at Florida Museum of Natural History Ichthyology Department
- Species Description of Carcharhinus brachyurus at www.shark-references.com