Mosasaurus

Mosasaurus
Khoảng thời gian tồn tại: Champagne – Maastricht, 82.7–66.0 triệu năm trước đây^[1]^[2]^[3]^[4] TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N

Khung xương của loài M. hoffmannii tái dựng tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Maastricht
Phân loại khoa học
Vực:	Eukaryota
Giới:	Animalia
Ngành:	Chordata
Lớp:	Reptilia
Bộ:	Squamata
Liên họ:	†Mosasauroidea
Họ:	†Mosasauridae
Tông:	†Mosasaurini
Chi:	†Mosasaurus Conybeare, 1822
Loài điển hình
†Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829
Các loài khác
†M. missouriensis Harlan, 1834 †M. conodon Cope, 1881 †M. lemonnieri Dollo, 1889 †M. beaugei Arambourg, 1952 Các loài đang được duyệt lại †M. mokoroa Welles & Gregg, 1971 †M. hobetsuensis Suzuki, 1985 †M. flemingi Wiffen, 1990 †M. prismaticus Sakurai et al., 1999
Các đồng nghĩa
Danh sách đồng nghĩa Đồng nghĩa chi^[5]^[6] Batrachiosaurus Harlan, 1839 Batrachiotherium Harlan, 1839 Macrosaurus Owen, 1849 Drepanodon Leidy, 1856 Lesticodus Leidy, 1859 Baseodon Leidy, 1865 Nectoportheus Cope, 1868 Pterycollosaurus Dollo, 1882 Đồng nghĩa M. hoffmannii^[5]^[7]^[8] Lacerta gigantea von Sömmerring, 1820 Mososaurus hoffmannii Mantell, 1829 Mosasaurus belgicus Holl, 1829 Mosasaurus camperi Meyer, 1832 Mosasaurus dekayi Bronn, 1838 Mosasaurus hoffmanni Owen, 1840 Mosasaurus major De Kay, 1842 Mosasaurus occidentalis Morton, 1844 Mosasaurus meirsii Marsh, 1869 Mosasaurus princeps Marsh, 1869 Mosasaurus maximus Cope, 1869 Mosasaurus giganteus Cope, 1869 Mosasaurus fulciatus Cope, 1869 Mosasaurus oarthus Cope, 1869 Đồng nghĩa M. missouriensis^[9]^[10] Ichthyosaurus missouriensis Harlan, 1834 Ictiosaurus missuriensis Harlan, 1834 Batrachiosaurus missouriensis Harlan, 1839 Batrachiotherium missouriensis Harlan, 1839 Mosasaurus maximiliani Goldfuss, 1845 Mosasaurus neovidii Meyer, 1845 Pterycollosaurus maximiliani Dollo, 1882 Mosasaurus horridus Williston, 1895 Đồng nghĩa M. conodon^[11] Clidastes conodon Cope, 1881

Mosasaurus (nghĩa đen là "thằn lằn sông Meuse") là chi điển hình của họ Mosasauridae, một nhóm bò sát có vảy thủy sinh đã tuyệt chủng. Chúng từng sinh sống cách đây 82-66 triệu năm trong giai đoạn Champagne và Maastricht của thế Phấn Trắng muộn. Đây là chi thằn lằn biển Đại Trung sinh đầu tiên được giới cổ sinh vật học biết tới — những hóa thạch đầu tiên của Mosasaurus được phát hiện trong mỏ đá vôi tọa lạc gần thị trấn Maastricht của Hà Lan vào thế kỷ thứ 18, ban đầu bị nhầm là sọ của cá voi hoặc cá sấu. Một hộp sọ phát hiện vào năm 1780 đã được người địa phương mệnh danh là "con vật hùng vĩ của Maastricht". Năm 1808, nhà tự nhiên học Georges Cuvier kết luận rằng những hóa thạch trên thuộc về một loài thằn lằn thủy sinh có nhiều đặc điểm tương tự với kỳ đà, không giống bất cứ loài nào khác. Ý tưởng này là một đột phá đương thời và góp phần củng cố cho lập luân về sự tuyệt chủng bấy giờ bị bác bỏ. Cuvier không đề ra danh pháp khoa học nào cho con vật, và phải tới tận năm 1822, William Daniel Conybeare mới đặt tên nó là Mosasaurus, xuất phát từ tên gọi dòng sông Meuse. Mối liên hệ di truyền của Mosasaurus với các loài bò sát có vảy khác tới nay vẫn là đề tài bị tranh cãi; có ý kiến cho rằng chúng là họ hàng gần của rắn chứ không phải kỳ đà.

Các phân tích truyền thống ước tính chiều dài cực đại của loài lớn nhất trong chi, M. hoffmannii, là khoảng 17,1 mét (56 ft), song một số cho rằng đây là kết quả thổi phồng và đề xuất con số 13 mét (43 ft) khiêm tốn hơn. Hộp sọ của Mosasaurus sở hữu bộ hàm răng lớn và cơ bắp mạnh mẽ, có khả năng tạo lực cắn khổng lồ nhằm nghiền nát con mồi. Tứ chi của chúng có dạng mái chèo, tạo lực đẩy để di chuyển dưới nước. Đuôi chúng dài, có một thùy chúc xuống và một thùy chĩa lên giống mái chèo. Mosasaurus sở hữu thị giác tốt, bù đắp cho khứu giác kém nhạy của chúng. Tốc độ tiêu hóa của chúng rất nhanh, giống như động vật máu nóng, đặc điểm độc nhất trong số các loài bò sát có vảy hầu hết là máu lạnh. Kiểu hình cơ thể của chúng biến thiên rất lớn giữa từng giống loài — từ M. hoffmannii tráng kiện cho tới M. lemonnieri thuôn mảnh.

Bằng chứng hóa thạch chỉ ra rằng phạm vi sinh sống của Mosasaurus trải khắp Đại Tây Dương và các đường biển lân cận. Hóa thạch của chúng đã được tìm thấy ở châu Mỹ, châu Âu, châu Phi, Tây Á, và Nam Cực. Điều này chứng tỏ chúng có thể thích nghi với nhiều kiểu môi trường đại dương như nhiệt đới, cận nhiệt đới, ôn đới, và cận cực đới. Mosasaurus là chi săn mồi đầu bảng trong vùng lãnh hải mà chúng sinh sống. Các nhà cổ sinh vật học cho rằng chúng có thể ăn bất cứ thứ gì nhỏ hơn, ví dụ như những loài cá xương, cá sụn, mực, bạch tuộc, chim, và nhiều loài bò sát thủy sinh khác. Chúng có lẽ ưa chuộng săn mồi ở những vùng nước mở, gần bề mặt. Trên quan điểm sinh thái học, Mosasaurus có lẽ đã từng đóng một vai trò tối quan trọng trong việc kiến tạo hệ sinh thái biển; sự hiện diện của chúng ở Đường biển Nội địa phía Tây Bắc Mỹ trùng khớp với sự đảo lộn hoàn toàn hồ sơ hóa thạch của hệ động thực vật biển địa phương. Mosasaurus cạnh tranh hốc sinh thái với các loài bò sát biển ăn thịt cỡ lớn khác như Prognathodon và Tylosaurus; thậm chí có bằng chứng về một trường hợp Tylosaurus tấn công Mosasaurus, dường như là để tranh giành thức ăn. Ngoài ra, cũng có nhiều bằng chứng cho thấy Mosasaurus tấn công đồng loại của mình, thường là bằng những đòn gặm mõm giống như hành vi của cá sấu hiện đại.

Lịch sử nghiên cứu

Phát hiện và định danh

Hóa thạch Mosasaurus đầu tiên mà giới khoa học biết tới được phát lộ vào năm 1764 tại một mỏ đá vôi gần Maastricht ở Hà Lan, ban đầu bị xác định nhầm là sọ của một con cá voi.^[12] Mẫu vật này mang mã hiệu TM 7424 và hiện được trưng bày tại Bảo tàng Teylers ở Haarlem.^[13] Năm 1780,^[a] người ta tìm thấy một hộp sọ nữa, thu hút sự chú ý của bác sĩ Johann Leonard Hoffmann, người cho rằng đó là sọ của một con cá sấu. Hoffmann bèn liên lạc với nhà sinh học Petrus Camper; hộp sọ trở nên đình đám trên truyền thông sau khi ông này xuất bản một bài báo xác định nó là sọ của một con cá voi.^[16]^[17] Trong Chiến tranh Cách mạng Pháp năm 1974, hộp sọ bị phe cách mạng cướp mất sau khi thị trấn Maastricht thất thủ. Năm 1798, Barthélemy Faujas de Saint-Fond có kể lại rằng 12 người lính ném lựu đạn của Quân đội Cách mạng Pháp đã đổi 600 chai rượu vang để chuộc lấy hộp sọ.^[18]^[19] Câu chuyện li kì này đã làm tăng thêm độ nổi tiếng cho mẫu vật, song giới sử học đồng tình cho rằng có nhiều chi tiết bị phóng đại quá mức trong đó.^[14]^[18]

MNHN AC 9648, hộp sọ thứ hai kiêm mẫu định danh của M. hoffmannii, còn được mệnh danh là "con vật hùng vĩ của Maastricht" (trái), và hình vẽ minh họa năm 1799 của Faujas về hoàn cảnh khai quật hộp sọ (phải)

Hộp sọ thứ hai được chuyển tới Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia vào năm 1795 và lưu trữ với mã hiệu MNHN AC 9648.^[14] Tới năm 1808, con trai của Camper là Adriaan Gilles Camper và nhà sinh học Georges Cuvier đi tới kết luận rằng hộp sọ,^[16] khi đó được mệnh danh là "con vật hùng vĩ của Maastricht",^[13] thực chất thuộc về một loài thằn lằn biển có họ hàng với kỳ đà, còn lại không giống với bất kì loài vật còn sống nào khác.^[16] Giả thuyết này đã trở thành một phần trong suy đoán của Cuvier về khái niệm tuyệt chủng, sau được ông đúc kết thành thuyết thảm họa tiền thân của thuyết tiến hóa. Lúc bấy giờ, người ta cho rằng các sinh vật không thể nào tuyệt chủng, và các hóa thạch xương cốt thường được cho là thuộc về những loài vật còn sống.^[20] Ý tưởng của Cuvier về việc từng tồn tại những sinh vật đã diệt vong được coi là rất táo bạo và thức thời vào lúc đó; ông tuyến bố hồi năm 1812 rằng, "Trên hết, sự minh xác con vật hùng vĩ của Maastricht được coi là quan trọng đối với các định luật của luận thuyết động vật học, cũng như lịch sử của toàn cầu."^[14] Trong một công trình nghiên cứu vào năm 1822 của James Parkinson, William Daniel Conybeare đã đề xuất lập ra danh pháp chi Mosasaurus, lấy cảm hứng từ tiếng Latinh Mosa "sông Meuse" và tiếng Hy Lạp cổ σαῦρος (saûros, "thằn lằn"), với nghĩa ghép là "thằn lằn sông Meuse" để ghi nhớ dòng sông nơi mẫu vật lần đầu được tìm thấy.^[13]^[21] Năm 1829, Gideon Mantell đề ra danh pháp loài riêng hoffmannii để vinh danh Hoffmann.^[22]^[b] Cuvier chỉ định hộp sọ thứ hai là mẫu định danh cho loài mà nó đại diện.^[7]^[13]

Các loài khác

Trong chuyến du khảo lục địa Bắc Mỹ vào năm 1804, Lewis và Clark đã phát hiện ra một bộ xương (nay bị thất lạc) bên bờ sông Missouri, bấy giờ được xác định là một loài cá dài 45 foot (14 m).^[23] Richard Ellis suy đoán vào năm 2003 rằng đây rất có thể là phát hiện sớm nhất về loài M. missouriensis,^[24] song điều này chưa xác đáng.^[25] Năm 1818, một hóa thạch từ Hạt Monmouth, New Jersey đã trở thành mẫu vật đầu tiên ở Bắc Mỹ được định danh chính xác là Mosasaurus.^[c]^[26]

Mẫu điển hình của M. missouriensis lần đầu tiên được miêu tả vào năm 1834 bởi Richard Harlan, dựa trên một mảnh hàm tìm thấy tại khúc Big Bend của con sông Missouri. Harlan đề xuất danh pháp riêng missouriensis và xác định đây là một loài Ichthyosaurus,^[29] nhưng nhanh chóng đính chính là một loài lưỡng cư cổ.^[30] Phần còn lại của hộp sọ đã được tìm thấy trước đó bởi một thương gia lông thú, về sau lưu lạc tới tay Hoàng thân Maximilian của Wied-Neuwied giữa những năm 1832 và 1834. Các mảnh sọ được gửi tới phòng nghiên cứu của Georg August Goldfuss ở Bonn để vị này xuất bản mô tả học thuật vào năm 1845.^[31] Cùng năm, Christian Erich Hermann von Meyer nghi ngờ rằng mảnh hàm Harlan tìm thấy thuộc về cùng một cá thể mà mẫu sọ này đại diện, điều mà rốt cuộc được xác nhận vào năm 2004.^[23]

Phân loại học

Lịch sử phân loại

Bởi lẽ các quy tắc đặt danh pháp chưa được ấn định một cách rạch ròi thời bấy giờ, các nhà khoa học thế kỷ thứ 19 không quan tâm đến việc mô tả học thuật chi tiết về Mosasaurus, hậu quả là nhiều nhập nhằng khi xét nhận hóa thạch. Sở dĩ vậy nên Mosasaurus từng bị coi là một đơn vị phân loại sọt rác chứa hơn 50 loài không rõ tính hợp lệ. Nghiên cứu của Hallie Street và Michael Caldwell (2017) đã xét lại mẫu định danh M. hoffmannii, qua đó dọn dẹp các đơn vị phân loại không hợp lệ và xác nhận sự tồn tại của 5 loài có vẻ hợp lệ bao gồm M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri và M. beaugei. Họ cũng chỉ ra rằng 4 đơn vị phân loại được tìm thấy dưới các lớp trầm tích Thái Bình Dương — M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi, và M. prismaticus — nhiều khả năng đều hợp lệ, song điều này vẫn cần được xem xét kĩ lưỡng hơn trong tương lai.^[d]^[5]

Hệ thống học và tiến hóa

Mosasaurus là một chi bò sát có vảy giống như kỳ đà và rắn, song các nhà cổ sinh vật học vẫn chưa rõ nó có quan hệ họ hàng gần với nhánh nào hơn.

Với tư cách là chi điển hình của phân họ Mosasaurinae cũng như họ Mosasauridae, Mosasaurus là thành viên của lớp Squamata (bao gồm thằn lằn và rắn). Quan hệ giữa nhóm mosasaur và các thành viên còn tồn tại của lớp Squamata hiện là một chủ đề gây nhiều tranh cãi.^[32]^[33] Mosasaurus, cùng các chi đồng chủng như Eremiasaurus, Plotosaurus,^[34] và Moanasaurus^[e]^[36] thường được coi là tạo thành một tông trực hệ của Mosasaurinae, được đặt tên là Mosasaurini hoặc Plotosaurini.^[34]^[37]^[38]

Phát sinh chủng loài và tiến hóa chi

Dale Russell là nhà nghiên cứu tiên phong về lĩnh vực tiến hóa của chi Mosasaurus kể từ năm 1967.^[38] Ông là người đề xướng giả thuyết cho rằng Mosasaurus tiến hóa từ gốc mosasaur dạng Clidastes, rồi phân hóa thành hai nhánh riêng biệt, một nhánh phát triển thành M. conodon và nhánh còn lại phát triển thành các loài lịch đại lần lượt là M. ivoensis, M. missouriensis, và M. maximus-hoffmanni.^[f]^[g]^[37] Tuy vậy, ý tưởng của Russell bị hạn chế bởi các phương pháp nhánh học đương thời.^[38]

Biểu đồ nhánh bên trái (Cây A) được lược trích từ cây tín nhiệm nhánh tối đa bằng phương pháp Bayes trong bài báo phân tích phả hệ cận họ Mosasaurinae của Madzia & Cau (2017), vốn là sản phẩm cải tiến dựa trên cơ sở nghiên cứu của Simões và cộng sự (2017).^[35] Biểu đồ nhánh bên trái (Cây B) là một phiên bản của cây phát sinh chủng loại cận họ Mosasaurinae duyệt lại trong luận án tiến sĩ của Street (2016), với nhiều đơn vị phân loai mới và danh pháp thay thế đóng trong ngoặc đơn.^[7]

Cây A:

Cây tín nhiệm nhánh tối đa theo Madzia & Cau (2017)^[35]

Dallasaurus turneri

Clidastes liodontus

Clidastes moorevillensis

Clidastes propython

Mosasaurini

	Prognathodon overtoni

	Prognathodon rapax

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon solvayi

Prognathodon waiparaensis

	Prognathodon kianda

	Eremiasaurus heterodontus

Plesiotylosaurus crassidens

Mosasaurus conodon

Mosasaurus missouriensis

	Mosasaurus hoffmannii

	Plotosaurus bennisoni

	Globidens alabamaensis

	Globidens dakotensis

Vị trí các nhóm

Nhánh Mosasaurus

Các loài Thái Bình Dương trên danh nghĩa

Vị trí các đơn vị phân loại lẻ

Các loài được cho là Mosasaurus conodon trong quá khứ

Các loài được cho là Plotosaurus bennisoni trong quá khứ

Cây B:

Cây phát sinh chủng loại do Street (2016) đề xuất^[7]

Prognathodon solvayi

Clidastes propython

	Clidastes liodontus

	Clidastes moorevillensis

	Globidens alabamaensis

	Globidens dakotensis

Prognathodon kianda

Eremiasaurus heterodontus

Prognathodon overtoni

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon rapax

Plesiotylosaurus crassidens

'Marichimaera waiparaensis'

Mosasaurini

'Amblyrhynchosaurus wiffeni'

'Moanasaurus hobetsuensis'

	Moanasaurus mangahouange

	'Moanasaurus longirostis'

Mosasaurus missouriensis

Mosasaurus lemonnieri

	Mosasaurus hoffmannii

	'Mosasaurus glycys'

'Antipodinectes mokoroa'

'Umikosaurus prismaticus'

	'Aktisaurus conodon'

	Plotosaurus bennisoni

Chú thích

^ Không rõ năm chính xác do tồn tại nhiều khẳng định mâu thuẫn nhau. Sử gia Pieters et al., (2012) đánh giá rằng năm 1780 là khả tin nhất.^[14] Gần đây hơn, báo chí Limburg báo cáo vào năm 2015 rằng Ernst Homburg đã khảo cứu được một tạp chí Liège số ra tháng 10 năm 1778 nhắc đến sự kiện người dân địa phương đã tìm thấy một hộp sọ thứ hai.^[15]
^ hoffmannii với hai chữ -ii là cách viết nguyên bản được Mantell đề nghị.^[22] Các tác giả hậu thế thường chỉ viết một chữ -i như hoffmanni. Các nhà khoa học gần đây lập luận rằng ngữ nguyên đặc biệt của hoffmannii không phải tuân theo điều 32.5, 33.4, hoặc 34 của Bộ danh pháp Động vật học Quốc tế, những điều luật mà bình thường sẽ bảo vệ cách viết mới. Điều này khiến hoffmannii được coi là cách viết đúng, tuy hoffmanni vẫn tiếp tục được dùng một cách sai lầm bởi nhiều tác giả.^[9]
^ Bởi lẽ danh pháp chi Mosasaurus chưa xuất hiện vào thời điểm bấy giờ, Samuel L. Mitchill miêu tả hóa thạch là "một con quái vật thằn lằn hoặc một con thú thằn lằn giống như con vật của Maestricht [sic]."^[26] Cuvier hồ nghi về việc này. Mối quan hệ tương đồng sau đó được James Ellsworth De Kay xác nhận vào năm 1830,^[26] và hóa thạch New Jersey được đặt danh pháp là Mosasaurus dekayi để vinh danh ông.^[27] Đơn vị phân loại này bị coi là nomen dubium vào năm 2005,^[2] và các hóa thạch khác được tái phân loại là M. hoffmannii.^[28]
^ Street & Caldwell (2017) cũng cho rằng M. dekayi là loài hợp lệ mà không màng tới^[5] tình trạng mơ hồ danh pháp của nó.^[28]
^ Một số nghiên cứu như Madzia & Cau (2017) cho rằng Prognathodon và Plesiotylosaurus cũng thuộc nhóm Mosasaurini.^[35]
^ M. maximus là một đơn vị phân loại Bắc Mỹ đã được Russell (1967) công nhận là một loài riêng biệt.^[37] Tuy nhiên ngày nay thì nó hầu như được coi là một đồng nghĩa hạ cấp của M. hoffmannii.^[5]^[7]
^ maximus-hoffmannii là danh pháp được Russell (1967) đề xuất, phản ánh quan điểm cho rằng hai loài này thực chất là một.^[37]

Tham khảo

^ James G. Ogg; Linda A. Hinnov (2012), “Cretaceous”, trong Felix M. Gradstein; James G. Ogg; Mark D. Schmitz; Gabi M. Ogg (biên tập), The Geologic Time Scale, Oxford: Elsevier, tr. 793–853, doi:10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5, ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID 127523816
^ ^a ^b William B. Gallagher (2005). “Recent mosasaur discoveries from New Jersey and Delaware, USA: stratigraphy, taphonomy and implications for mosasaur extinction”. Netherlands Journal of Geosciences. 84 (3): 241–245. Bibcode:2005NJGeo..84..241G. doi:10.1017/S0016774600021028.
^ William B. Gallagher (1984). “Paleoecology of the Delaware Valley region, Part II: Cretaceous to Quaternary”. The Mosasaur. 2 (1): 9–43.
^ Christian C. Obasi; Dennis O. Terry Jr.; George H. Myer; David E. Grandstaff (2011). “Glauconite Composition and Morphology, Shocked Quartz, and the Origin of the Cretaceous(?) Main Fossiliferous Layer (MFL) in Southern New Jersey, U.S.A.”. Journal of Sedimentary Research. 81 (1): 479–494. Bibcode:2011JSedR..81..479O. doi:10.2110/jsr.2011.42.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên StreetandCaldwell
^ Joseph Leidy (1864). Cretaceous Reptiles of the United States. 14. Smithsonian Contributions to Knowledge. tr. 30–120.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Hallie P. Street (2016). A re-assessment of the genus Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) (PDF) (PhD). University of Alberta. doi:10.7939/R31N7XZ1K. S2CID 92749266.
^ T. Lynn Harrell Jr.; James E. Martin (2014). “A mosasaur from the Maastrichtian Fox Hills Formation of the northern Western Interior Seaway of the United States and the synonymy of Mosasaurus maximus with Mosasaurus hoffmanni (Reptilia: Mosasauridae)”. Netherlands Journal of Geosciences. 94 (1): 23–37. doi:10.1017/njg.2014.27. S2CID 131617632.
^ ^a ^b Takuya Konishi; Michael Newbrey; Michael Caldwell (2014). “A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus”. Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 802–819. Bibcode:2014JVPal..34..802K. doi:10.1080/02724634.2014.838573. JSTOR 24523386. S2CID 86325001.
^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên CaldwellandBell
^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên IkejiriandLucas
^ Martinus van Marum (1790). Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum (bằng tiếng Dutch). 9. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. tr. 383–389.Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
^ ^a ^b ^c ^d Mike Everhart (14 tháng 5 năm 2010). “Mosasaurus hoffmanni-The First Discovery of a Mosasaur?”. Oceans of Kansas. Lưu trữ bản gốc ngày 4 tháng 9 năm 2019. Truy cập ngày 6 tháng 11 năm 2019.
^ ^a ^b ^c ^d Florence F. J. M. Pieters; Peggy G. W. Rompen; John W. M. Jagt; Nathalie Bardet (2012). “A new look at Faujas de Saint-Fond's fantastic story on the provenance and acquisition of the type specimen of Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829”. Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 55–65. doi:10.2113/gssgfbull.183.1.55.
^ Vikkie Bartholomeus (21 tháng 9 năm 2015). “Datum vondst mosasaurus ontdekt: in oktober 1778”. 1Limburg (bằng tiếng Dutch). Bản gốc lưu trữ ngày 7 tháng 3 năm 2020.Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
^ ^a ^b ^c Eric Mulder (2004). Maastricht Cretaceous finds and Dutch pioneers in vertebrate palaeontology. Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences. tr. 165–176.
^ Petrus Camper (1786). “Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter's Mountain near Maestricht”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 76 (2): 443–456. doi:10.1098/rstl.1786.0026. ISSN 2053-9223.
^ ^a ^b Florence F. J. M. Pieters (2009), “Natural history spoils in the Low Countries in 1794/95: the looting of the fossil Mosasaurus from Maastricht and the removal of the cabinet and menagerie of stadholder William V” (PDF), trong Ellinoor Bergvelt; Debora J. Meijers; Lieske Tibbe; Elsa van Wezel (biên tập), Napoleon’s Legacy: The Rise of National Museums in Europe, 1794-1830, 27, Berlin: G+H Verlag, tr. 55–72, doi:10.1093/jhc/fhq003, hdl:2066/79083, ISBN 978-3-940939-11-1, S2CID 164995758
^ Barthélemy Faujas de Saint-Fond (1798). “Tête du crocodile”. Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht (bằng tiếng Pháp). Paris: H. J. Jansen. tr. 59–67. OCLC 22224984.
^ Mark Evans (2010). “The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology”. Geological Society, London, Special Publications. 343 (1): 5–29. Bibcode:2010GSLSP.343....5E. doi:10.1144/SP343.2. S2CID 84158087.
^ James Parkinson (1822). An Introduction to the Study of Fossil Organic Remains. 3. London: M. A. Nattali. tr. 298.
^ ^a ^b Gideon Mantell (1829). “A Tabular Arrangement of the Organic Remains of the County of Sussex” (PDF). Transactions of the Geological Society of London. 2. 3: 201–216. doi:10.1144/TRANSGSLB.3.1.201. S2CID 84925439.
^ ^a ^b Mike Everhart (21 tháng 10 năm 2013). “The Goldfuss Mosasaur”. Oceans of Kansas. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 6 năm 2019. Truy cập ngày 10 tháng 11 năm 2019.
^ Richard Ellis (2003). Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas. tr. 216. ISBN 978-0-7006-1394-6.
^ Robert W. Meredith; James E. Martin; Paul N. Wegleitner (2007). The largest mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Missouri River area (Late Cretaceous; Pierre Shale Group) of South Dakota and its relationship to Lewis and Clark (PDF). The Geological Society of America. tr. 209–214.
^ ^a ^b ^c James Ellsworth De Kay (1830). “On the Remains of Extinct Reptiles of the genera Mosasaurus and Geosaurus found in the secondary formation of New-Jersey; and on the occurrence of the substance recently named Coprolite by Dr. Buckland, in the same locality”. Annals of the Lyceum of Natural History of New York. 3: 134–141.
^ Heinrich Georg Bronn (1838). Lethaea Geognostica Oder Abbildungen und Beschreibungen Der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen (bằng tiếng German). 2. Stuttgart. tr. 760. doi:10.5962/bhl.title.59080.Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
^ ^a ^b Eric W. A. Mulder (1999). “Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey”. Geologie en Mijnbouw. 78 (3/4): 281–300. doi:10.1023/a:1003838929257. S2CID 126956543.
^ Richard Harlan (1834). “Notice of the Discovery of the Remains of the Ichthyosaurus in Missouri, N. A.”. Transactions of the American Philosophical Society. 4: 405–408. doi:10.2307/1004839. JSTOR 1004839.
^ Richard Harlan (1839). “Notice of the discovery of Basilosaurus and Batrachiotherium”. Proceedings of the Geological Society of London. 3: 23–24.
^ August Goldfuss (1845). Der Schädelbau des Mosasaurus, durch Beschreibung einer neuen Art dieser Gattung erläutert (bằng tiếng Đức). 21. tr. 1–28. OCLC 421862452.
^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Caldwell2012
^ Natalia B. Ananjeva (2019). “Current State of the Problems in the Phylogeny of Squamate Reptiles (Squamata, Reptilia)”. Biology Bulletin Reviews. 9 (2): 119–128. Bibcode:2019BioBR...9..119A. doi:10.1134/s2079086419020026. S2CID 162184418.
^ ^a ^b Aaron R. H. LeBlanc; Michael W. Caldwell; Nathalie Bardet (2012). “A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 82–104. Bibcode:2012JVPal..32...82L. doi:10.1080/02724634.2012.624145. JSTOR 41407709. S2CID 130559113.
^ ^a ^b ^c Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên MadziaandCau
^ Hallie P. Street (2017). “Reassessing Mosasaurini based on a systematic revision of Mosasaurus”. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 4: 42. ISSN 2292-1389.
^ ^a ^b ^c ^d Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Russell1967
^ ^a ^b ^c Gorden L. Bell Jr. (1997). “A Phylogenetic Revision of North American and Adriatic Mosasauroidea”. Ancient Marine Reptiles. Academic Press. tr. 293–332. doi:10.1016/b978-012155210-7/50017-x. ISBN 978-0-12-155210-7.